Как сделать два колоска: схемы и пошаговые фото инструкции для начинающих

Как заплести колосок пошаговая инструкция: +схема плетения самой себе

Колосок славится своей красотой и простым методом плетения. Он прекрасно смотрится на девочках и женщинах любых возрастов. Универсальная коса идеально подходит для школы, университета и офиса. Ее можно сделать на прогулку или заплести на торжественное мероприятие. Вариантов предостаточно, с этим плетением можно бесконечно экспериментировать.

Колосок всегда будет выглядеть элегантно и дополнять женственный образ.

Несколько советов по плетению

Это самая обычная и простая коса из всех возможных. Если в детстве нам ее заплетала мама или бабушка, то сейчас легко и просто повторить Колосок самой в домашних условиях. Для создания идеальной прически нужно следовать нескольким правилам:

• Перед собой надо поставить два зеркала друг напротив друга. Если находиться между ними, то можно видеть все свои шаги при плетении.
• Если у вас кучерявые волосы, они сильно пушатся, перед началом работы рекомендуется обработать их стайлером или любым фиксирующим средством, чтобы локоны стали послушными.
• Не надо сильно затягивать и прилизывать прическу. Колосок удачнее смотрится, когда он объемный. Все плетения должны быть свободными. Тонкие и немного небрежные прядки освежат косу и привнесут пикантность в образ.
• Для большего удобства начало плетения можно зафиксировать силиконовыми резинками.
• Большими пальцами лучше всего держать само основание косы, а мизинцами подхватывать прядки с других краев.

Классическое плетение

Заплести Колосок не составит никакого труда. В моду возвращается естественность и легкая небрежность. Лучше всего создать косу в свободном стиле, немного ослабляя прядки. Техника выполнения ее достаточно проста:

1. Хорошо расчесать волосы.
2. Взять прядку с верхней части головы.
3. Разделить ее на три части.
4. Заплести обычную косу на 2-3 плетения.
5. После того, как правая боковая прядка будет вложена в основание косы, необходимо взять у висков еще одну прядку. Она накладывается сверху на прядку, которая только что была вложена в основание.
6. С левой стороны повторить процедуру. После того, как основная левая прядка будет уложена в основание косы, на нее сверху следует положить другую прядку, которая была взята у висков.
7. Хорошо выровнять пряди и продолжить плести косу, добавляя боковые локоны.
8. Постепенно будет виднеться аккуратная косичка. Доплести кончик и закрепить его резинкой.
9. Немного распушить пряди.

По такой же схеме можно заплести 2 колоска. Для этого нужно шевелюру на голове разделить на две равные части. С левой и правой стороны заплести Колосок по стандартной схеме.

Для особого шарма голову можно украсить цветками, цепочками, шпильками или лентами.

Необычные вариации прически

Несколько столетий назад прическа была очень популярна среди женщин. Затем на смену пришли всевозможные каре и конские хвосты. Но сейчас коса начала свою вторую жизнь, обретя новые и смелые вариации.

Колосок наоборот (вывернутый)

Колоски на длинные волосы – исконно-русская прическа, которая в течение многих столетий совершенствовалась и подвергалась изменениям. В вывернутом варианте локоны укладываются в другом направлении.

Техника исполнения довольна проста:

1. Расчесать шевелюру перед началом работы.
2. По центру головы выделить одну большую прядь.
3. Переплести несколько локонов между собой, укладывая вниз их друг под друга.
4. На следующую правую прядь, уложенную в основание косы, положить прядку справа вниз, которую нужно взять у висков.
5. Повторить операцию с левыми прядками. Под левую уложенную в основание косы прядку подложить локон, который берется у левого виска.
6. Заплести косу, заводя пряди вниз друг под друга.
7. Оставшийся хвостик доплести, как обратную косу.
8. Закрепить волосы резинкой или заколкой.

В итоге получится оригинальная прическа, прядки которой будут лежать по-особому.

Колосок по диагонали

Романтическая коса, которая подчеркнет всю хрупкость и женственность девушки. Такая прическа прекрасно смотрится на любой длине. Она идеально подойдет девушкам с волосами чуть ниже плеч. Кончики косички можно слегка завить плойкой или украсить цветами.

Технику плетения сможет повторить каждый:

1. Прежде, чем плести колоски на средние волосы, необходимо хорошо расчесать шевелюру и решить, на какой стороне будет колосок.
2. Отделить большую прядку с любого края (левого или правого).
3. Если был выбран левый край, то первый делом нужно левый локон положить над средней прядкой.
4. Повторить еще раз с левой прядкой, которую надо взять у виска.
5. Дальше эту схему повторить с правыми прядками. С каждой стороны должно быть взято по 2 пряди, которые накладываются друг на друга.
6. Когда локоны на голове закончатся, нужно доплести кончик по обычной схеме плетения косы.
7. Если где-то волосы сильно затянуты, рекомендуется их немного распушить.

По такому же принципу создается обратный колосок по диагонали. Только в этой технике прядки накладываются вниз друг под друга.

Кончик косы можно уложить по часовой стрелке и закрепить заколками. Получится еще одна изящная модификация прически — корзиночка.

Рыбий Колосок

Вариации стандартного плетения не имеют границ. Оригинальное тому подтверждение – прическа рыбий хвост. Объемная и пушистая коса отличается своим уникальным внешним видом. Пошаговая инструкция:

1. Перед тем, как приступать к плетению, шевелюру нужно хорошо расчесать.
2. Разделить локоны на 2 равные части.
3. Взять тоненькую прядку с левой стороны, поместить ее поверх левой пряди и добавить ее к правой копне волос.
4. Отделить маленькую прядь локонов с правой стороны и переместись ее к левой копне, накладывая на правую.
5. Повторить процедуры с другими локонами, пока не появятся очертания рыбьего хвоста.
6. Если волосы тонкие, можно слегка распушить косичку. Для этого рекомендуется аккуратно потянуть за края прядок.

Плести Колосок самой себе довольно легко. Нужно немного практики и сноровки.

Колосок-венок

Этот декоративный вариант косы напоминает венки из полевых цветов, которые так любят девушки. Копна густых волос элегантно обрамляет голову и привносит женственности и хрупкости в образ. Заплести такой Колосок не составит особого труда:

1. Перед работой необходимо привести копну в порядок и хорошо ее расчесать. Заплетать косу нужно максимально близко ко лбу.
2. С любого края отделить прядь волос (ширина около 10 см) и разделить ее на 3 части.
3. Левый локон перекинуть к центру, затем правый перекинуть к основанию косы.
4. Далее постепенно вводить другие локоны по краям. Положить левую прядь в центр, а к ней добавить еще одну слева у виска.
5. Далее правую прядку поместить в центр косы, а на нее положить прядку с макушки. В этой прическе необходимо двигаться по дуге. Прядки берутся не с правого края, а с макушки.
6. Постепенно продвигаясь, доплести косу до правого края (уха).
7. Кончик косы завязать резинкой.
8. Для того, чтобы Колосок стал красивой короной, кончик косички нужно закрепить вовнутрь волос шпилькой-невидимкой или красивой маленькой заколкой.

Колосок на короткие и средние волосы

В новом тысячелетии эта прическа обрела популярность среди девочек и девушек постарше. Идеальный вариант для тех, кто не обладает густыми волосами, но хочет стать обладательницей шикарной шевелюры. Колосок прекрасно подойдет для торжественных мероприятий и выходов в свет. Даже на коротких волосах можно заплести красивые варианты исполнения прически.

Выполняется она довольно просто:

• Хорошо расчесанные волосы отделяются от темени до пробора.
• Создавать полуколосок нужно начинать от самого уха и постепенно вплетать к нему прядки с других краев, накладывая на них. Но на коротких волосах прядка будет быстро заканчиваться.
• Кончики будут немного торчать из колоска, это нормально. По желанию их можно пригладить гелем, лаком или заколоть шпильками.

Косы – это всегда красиво и женственно. Их можно плести себе самой или радовать красивой прической своих подруг.

Как заплести колосок самой себе: пошаговый урок быстрой прически

Колосок, или французская коса, может выглядеть сложной укладкой, но это не так. Сделать стильную прическу можно за считанные минуты. Главное – практика и немножко терпения. Следуй этим простым шагам для того, чтобы заплести колосок самой себе.

Колосок, она же французская коса, – одна из самых стильных причесок всех времен и народов, которая всегда в тренде. Эта универсальная прическа имеет массу вариантов плетений – от обратного в стиле Лары Крофт и затылка в духе учениц частных школ до венка вокруг головы или корзинки на затылке а-ля 40-х годов.

Среди звезд самым популярным вариантом быстрой прически является колосок на бок, который выглядит очень стильно на волосах средней длины и очень длинных локонах. Все вариации прически французская коса ты можешь заплести самостоятельно, если научишься плести классический колосок – обычную косу от линии роста волос. 

Что понадобится для колоска: маленькая резинка (желательно силиконовая) для волос, тонкий гребень, расческа-щетка и немного свободного времени.

Как заплести колосок самой себе: пошаговые инструкции

Способ 1: классический колосок

• Перед плетением хорошо расчеши волосы щеткой, чтобы разгладить любые узелки.
• Собери волосы в верхней части головы.
• Начиная у линии роста волос вокруг лица, раздели пряди на три равные части. Держи правую секцию в правой руке, левую – в левой руке и среднюю прядь – между большим пальцем и другим пальцем любой из рук.
• Чтобы начать плетение, перекрести правую секцию над средней частью, затем повтори этот ход с левой стороны, затягивая волосы вниз в процессе плетения. Подтяни секции, чтобы они довольно плотно пересекались между собой. Потом, при желании, можешь ослабить плетение, чтобы придать косе более объемный и небрежный стиль.
• Прежде чем повторять перекрестное движение с правой секцией, собери немного волос с правой стороны головы и добавь их в эту прядь; теперь нужно переплести эту большую часть волос со средней частью косы.

Совет: убедись, что участки волос, которые ты добавляешь в процессе плетения, примерно равны между собой, иначе коса будет выглядеть однобокой.

• Добавь волосы в левую секцию колоска, собрав небольшой участок (равный размеру того, который вы только что собрали с другой стороны) оставшихся волос с левой стороны головы, и перекрести его над средней частью.
• Продолжай такое плетение до затылка, потом начни перекрещивать волосы, как в обычной косе.
• Закрепи косу маленькой силиконовой резинкой. Чтобы добавить плетению объема, придерживай кончик колоска и аккуратно вытягивай секции.

Если хочешь освоить обратное плетение косы, делай всё то же самое, что описано выше, только перекрещивай пряди не над средней секцией, а под ней. Это принцип плетения модных боксерских кос наизнанку.

Способ 2: колосок на чёлке

Еще одно красивое плетение колоска на случай, если тебе хочется добавить прическе красивый акцент в виде плетения, но при этом, чтобы сами волосы остались распущенными. Просто добавь элемент косы лишь на челке и образ сразу заиграет новыми красками. Для этого повтори следующие действия:

• Тщательно расчеши пряди, чтобы избежать колтунов. Отдели только чёлку или небольшую прядку волос у лба.
• Начинай плетение по классической схеме, описанной выше, двигаясь от одного уха к другому.
• Когда дойдешь до конца, закрепи кончик колоска под волосами с помощью прозрачной силиконовой резинки либо невидимок, чтобы его не было видно.
• Остальную копну волос можно немного подкрутить, чтобы придать образу более расслабленный вид, или же оставить локоны распущенными. Зафиксируй прическу лаком.

Вуаля – ты обладательница простой, но в то же время оригинальной прически на каждый день. Плетение можно сделать по классическому принципу или же наоборот, чтобы коса получилась более объемной.

Способ 3: коса вокруг головы

Косичка-ободок – еще одна классная альтернатива обычному колоску. Она выглядит как своего рода аксессуар – объемный «венок» из волос, красиво украшающий образ. Это одна из самых роскошных и нестандартных причесок, с которой просто нельзя остаться незамеченной.

Она может быть тонкой или объемной, одинарной либо двойной, строгой или же небрежной. 

Чтобы узнать, как заплести колосок по окружности головы, придерживайся следующей инструкции:

• Подготовь волосы, хорошенько их расчесав и разделив на три одинаковые пряди.
• Затем начинай плести ободок по типу знакомого колоска навыворот, захватывая прядки по очереди то справа, то слева, перекрещивая их под центральной прядью, а не над ней, то есть вплетая пряди в косу снизу.
• Двигайся в таком темпе до уха справа, а дальше идет плетение обычной косы.
• Уложи получившуюся косу по окружности головы и закрепи её с помощью невидимок.
• Зафиксируй прическу лаком и при желании задекорируй трендовыми заколочками.

Совет: если ты хочешь получить строгую косу, бери для плетения тонкие прядки, а для романтического варианта отделяй широкие пышные пряди.

Способ 4: плетение рыбий хвост

Очень эффектный и стильный вариант плетения – рыбий хвост – подойдет как для повседневного ношения, так и в качестве торжественного варианта. А разобраться, как плести косички по типу рыбьего хвоста, поможет инструкция ниже:

• Расчеши волосы и обработай их водой, муссом или спреем, чтобы пряди не пушились и не электризовались.
• Зачеши всю копну волос назад и отдели по одной прядке (не более 2,5 см) в области обеих висков.
• Отобранные пряди в височной зоне перекрести между собой на затылке, заводя правую сверху над левой.
• Скрещенные прядочки оставь в одной руке, а тем временем другой отдели следующую прядь, такого же размера. Новую левую прядку перекрести с предыдущей правой таким образом, чтобы она оказалась над ней, и прижми всю конструкцию рукой к голове.
• Свободной рукой выбери новую прядь с противоположной стороны и перекрести её сверху с уже плетеной прядью.
• Продолжи заплетать косичку по такой же схеме, вплетая новые прядки с противоположных сторон до окончания «рыбьего хвоста».
• Зафиксируй результат заколкой или резинкой и сбрызни лаком.

Как видишь, плетение по принципу рыбьего хвоста также имеет множество вариаций исполнения, например, рыбий хвост на бок, в хвосте или даже вокруг головы.

Способ 5: широкая коса из четырех-пяти и больше прядей

Когда ты научишься заплетать стандартный колосок и французскую косу наизнанку, освоить вариант плетения из четырез-пяти одинаковых прядей, как в макраме, уже не составит труда. Это эффектная укладка подойдет для различных мероприятий и праздничных образов. Чтобы заплести косу из 5 прядей, повтори следующие шаги:

• Расчеши волосы и раздели их на пять равных частей таким образом, чтобы центральная прядь не была разделена пробором.
• Собери каждую прядь в хвостик.
• Затем заплети каждую секцию по принципу обратной французской косы, начиная плетение не от чёлки, а ближе к макушке.
• Каждую готовую косу закрепи с помощью маленькой резинки, предварительно растянув прядки.
• При желании, можно завернуть все кончики в колечко и закрепить их внизу затылка, чтобы их не было видно под полотном косы.
• Зафиксируй прическу лаком и укрась трендовыми заколками.

Как заплести «колосок» ребенку: пошаговая инструкция с фото

«Колосок» – это одна из лучших техник плетения для повседневной и праздничной причёски. Такой вид косы можно заплетать на коротких, средних и длинных волосах. Вариантов техник плетения большое количество. Они прекрасно подходят маленьким детям и подросткам. Как заплести колосок ребёнку (пошаговая инструкция), рассказано в данной статье. В принципе, ничего сложного.

Разновидности «колосков»

Выделяют такие основные виды:

— Стандартный «колосок» из трёх локонов, где соединяются все волосы.

— Нетугой, где прядки небрежно вытягиваются.

— Обратный или, как ещё его называют, «колосок наоборот».

— Косы из двух и четырёх локонов, так называемый «рыбий хвост».

— «Дракончики» с добавлением лент.

— Несколько «колосков», плавно переходящих в афрокосички.

— Коса, имитирующая обруч, и многое другое.

Условия плетения кос

Некоторые основные особенности:

— Необходимо знать технику плетения обычных кос.

— Шевелюра должна быть вымыта.

— Все пряди тщательно расчёсывают, чтобы не было запутывания.

— Начинают с верхней части головы.

— Для более оригинальной причёски аккуратно вытаскивайте пряди, чтобы создать эффект объёма.

— Непослушные волосы смазывают гелем или водой.

— Тугое плетение нужно только на коротких волосах.

Как заплести колосок ребёнку (пошаговая инструкция)

1) Выбирают сверху (у основания лба) часть волос. При этом локоны у висков не трогают.

2) Делят этот пучок на три равных локона.

3) Сперва начинают перебрасывать локоны как в обычной косе. Буквально три переплетения.

4) Соединяют две пряди. Берут поочерёдно с боковых сторон тонкий локон и вплетают в косу (правый перекрещивают с левым).

5) Все волосы должны войти в косу. Когда они закончатся, доплетают, как обычную косу, или собирают в хвост.

6) Косичка очень похожа на колосок. Смотрится прическа очень привлекательно.

Теперь вы знаете, как заплести «колосок» ребёнку. Пошаговая инструкция (фото представлены выше) четко и ясно дает понять, как это сделать. Ничего сложного.

Как заплести два «колоска» ребёнку (пошаговая инструкция)

Можно просто разделить волосы пополам ровным пробором и плести по описанию в начале статьи. Но можно попробовать оригинальную схему плетения, которую сможет проделать самостоятельно каждая мама.

Стандартная схема:

1) Чистые волосы разделяют пополам ровным пробором.

2) Одну часть волос, чтобы не мешала, фиксируют резинкой.

3) Заплетают так же, как и обычный колосок. Сначала — с одной стороны, затем — с другой.

Особую изюминку в такой технике добавит атласная лента (любого цвета). Как заплести 2 колоска ребёнку (пошаговая инструкция, необычный вариант):

1) Вымытые волосы разделяют ровным пробором пополам.

2) Одну часть фиксируют резинкой, во второй вверху отделяют прядь.

3) Прикрепляют ленту невидимками так, чтобы она имела 2 равные половины (является основой для плетения косы). Должно получиться: по бокам — лента, в середине — локон.

4) Далее плетут простой «колосок», переплетая боковые волосы с лентой. Такое действие проделывают до конца (если края ленты остались, завязывают ими косу).

5) Такое действие проделывают и со второй стороны.

На короткие волосы

На недлинных локонах такое плетение приносит некоторые неудобства. Для новичков специалисты рекомендуют тренироваться на хвосте, который связан резинкой. Как заплести «колосок» ребёнку — пошаговая инструкция (на короткие волосы):

1) Начинают с макушки. Собирают все волосы и закрепляют резинкой в хвост.

2) Делят на две равномерные пряди.

3) С двух частей отделяют по тонкому локону.

4) Начинают перекладывать пряди (с правой части в левую и наоборот).

5) Такие манипуляции проделывают до конца (по всей длине).

На длинные волосы

Если обладательница имеет длину волос от 20 см, тут есть где разгуляться фантазии. Например, очень оригинально и празднично смотрится ажурная коса.

Как заплести «колосок» ребёнку? Пошаговая инструкция (на длинные волосы):

1) Сама по себе коса создаётся техникой вытягивания прядей.

2) Заплетают стандартный «колосок» из 3 прядей, сильно не затягивают.

3) Одновременно немного вытягивают пряди.

4) Предварительно продумывают место основания косы, так как оно будет предназначено для фиксации цветка.

5) Доплетают до конца и скручивают косу в цветок, закрепляют шпильками.

Оригинально будет смотреться с вплетёнными лентами разной цветовой гаммы. Или украшениями в виде шпилек с бусинками.

Круговой «колосок»

После освоения обычного плетения вам не составит труда сделать такую косу. Все очень просто. Итак, как заплести круговой колосок ребёнку (пошаговая инструкция):

1) В чем особенности? Чтобы спрятать основание косы, рекомендуют начинать плетение за ухом.

2) На вымытых волосах делают строго ровный пробор. Расчёской около уха проводят вертикальную линию и отделяют локоны.

3) Отделённую прядь за ухом делят на три ровные части.

4) Начинают заплетать обычную косу. Буквально несколько проплётов. Затем складывают два локона вместе.

5) Поочерёдно добавляют волосы с боковых частей. С правой стороны выбирают тонкий локон и укладывают на левую прядь.

6) С левой стороны укладывают на правую.

7) Такими движениями плетут по кругу до второго уха.

8) Когда все волосы закончатся, доплетают обычную косу и фиксируют резинкой.

9) Слегка вытягивают волосы из косы (придают объём). Затем ею обворачивают вокруг головы и закрепляют невидимками.

Французский «колосок» наоборот

В моду входят неординарные вытянутые косы. Схема этого плетения на первый взгляд может показаться тяжёлой. Но на практике всё очень легко.

Как заплести такой колосок ребёнку? Пошаговая инструкция:

1) Аккуратно расчёсывают вымытые волосы.

2) Сверху отделяют локон и делят на 3 части.

3) Захватывают левый локон и заводят его вниз (под два оставшихся).

4) Третий локон заводят под первый и второй (плетение происходит внутрь).

5) Поэтапно проделывают такое действие, добавляя оставшиеся волосы.

6) Берутся крупные и мелкие пряди.

7) Чтобы придать объём, легонько растягивают пряди.

Такой вид косы можно делать зигзагами. Или заплести две косы.

«Колосок» набок

1) При помощи бокового пробора волосы разделяют на две неровные части. Одна должна быть значительно больше другой.

2) Большую часть волос разделяют горизонтальным пробором.

3) Сверху выбирают локон и делят на три части. Заплетают косу, поочерёдно добавляют боковые волосы.

4) Центр косы должен быть не ровный, а смещённый в сторону.

5) Когда плетение дошло до уха, меняют направление, проделывают манипуляцию наискось.

6) Фиксируют резинкой.

«Рыбий хвост»

«Рыбий хвост» – простое и в то же время не совсем обыкновенное плетение. Украсить волосы такой причёской можно не только длинные, но и короткие.

Как заплести такой «колосок» ребёнку? Пошаговая инструкция:

1) Понадобится: массажная расчёска, вода (чтобы сделать волосы послушными), аксессуар (заколка или резинка, шпильки, по желанию — лента).

2) Тщательно расчёсывают волосы, чтобы не пушились, сбрызгивают водой.

3) Всю шевелюру зачёсывают назад, а у висков выделяют небольшие локоны. Эти пряди совмещают друг с другом (правая находится сверху левой). Держат перекрещенные пряди в одной руке.

4) В свою очередь, другой рукой, с левой стороны выделяют ещё один локон. Он должен быть такого же размера, и совмещают с правой (которая осталась в руке). Делают это так, чтобы она оказалась сверху правой.

5) Готовые плетения прижимают рукой.

6) С другой стороны делают такие же манипуляции (новую прядь перекрещивают уже с плетеными локонами).

7) Продолжают до конца косы, поочерёдно добавляя волосы с противоположных сторон.

Двойная объёмная коса

1) Предварительно расчёсывают всю шевелюру. В теменной зоне отделяют прядь и делят её на три локона.

2) Начинают плетение как «рыбий хвост».

3) К главным плетениям добавляют небольшие пряди.

4) Когда немного косы уже заплетено (к макушке фиксируют заколкой), выделяют из оставшейся шевелюры локоны для второго слоя.

5) Делают подхват и плетение производят под низ. Продолжают плести без подхвата до конца. Свободные волосы должны остаться.

6) Возвращаются к верхней части. Освобождают от заколки и доплетают по технике обычной косы, постепенно добавляя свободные пряди.

7) Как только две косы готовы, соединяют их резинкой.

«Колосок» зигзагом

Схема плетения, как и у стандартного «колоска». К примеру, начинают с правой стороны, а заканчивают плетение противоположной (слева). Поворотов в виде зигзага может быть от двух и более.

Со временем стандартная коса «колосок» не забылась, а видоизменилась до неузнаваемости. Варианты и техника плетения, следуя за модой, стали разнообразны. Такая причёска способна своей оригинальностью и неординарностью украсить волосы ребенка как для повседневного, так и для праздничного мероприятия.

Хит сезона – косички и колоски: самые модные плетения лета-2020

Неоспоримый хит сезона – это вариации на тему косичек и колосков. Такая модная прическа буквально покорила модные подиумы. Этим летом косички можно заплетать на любых волосах, любой длины – для каждой найдется своя модная вариация.

Две косички

Самая модная вариация – это две косички. Но и тут есть место фантазии и креативу: можно усердно заплетать аккуратные косички и украшать их ленточками, а можно создавать эффект легкой растрепанности.

У Antonio Marras в ровные и гладкие косички вплетены красные ленты. Пробор ровный, волосы хорошо приглажены, а косички заплетены лишь на треть длины волос. Кстати, чтобы было проще заплетать такие косички, можно сделать два низких хвостика, а уже с них плести косы. Тогда легче добиться безукоризненной гладкости.

Antonio Marras

Также можно заплести косички из двух прядей, скрученных в жгутики, как у Ulla Johnson. Но волосы надо предварительно обработать текстуризирующим кремом или гелем. И в таком варианте косички стоит заплетать до самых кончиков.

Ulla Johnson

Изящные косички, заплетенные до кончиков и зафиксированные очень тоненькой, практически невидимой резинкой, стильно смотрятся с модными кепками. Яркий тому пример – MaxMara.

MaxMaraMaxMara

В моде и легкий эффект небрежности, как Bora Aksu. Для этого косички не стоит заплетать слишком туго, а сверху надо вытянуть несколько прядей.

Bora AksuBora Aksu

Но модные дизайнеры утверждают, что косички в этом сезоне – для всех. И для тех, у кого длина волос не позволяет заплести, и для тех, у кого не хватает на это времени. В таких случаях – прекрасная альтернатива – искусственные косы, которые могут быть даже в виде косичек, заплетенных из кожаных лент.

Alexander Wang

Колоски

Для тех, кто уже натренировал руку на плетении косичек и хочет попробовать что-то более сложное, – еще одна модная тенденция – колоски-косички.

Их можно заплетать с самого верха, начиная от пробора, чтобы косички окаймляли лицо. Можно начинать плести чуть ниже и дальше от лица, украшать жемчужинами или цветами.

DiorDiorDiorBobby AbleyAlice and OliviaAlice and Olivia,

Для более сдержанного образа подойдет один колосок-косичка.

Simone Rocha

Если хотите быть яркой, решитесь на афро-косички, которые тоже триумфально возвращаются в моду.

Oscar de la Renta, New York Fashion Week, Spring Summer 2020I Love Pretty

Яркое соло

На модных подиумах также можно было увидеть вариации на тему одной косички. Это может быть нетуго заплетенная косичка, либо же коса, заплетенная с высокого хвоста. В последнем варианте можно использовать накладную косу, длинную, выразительную.

Zero Maria CornejoMark FastMark Fast

Также можно экспериментировать со сложным плетением из многих прядей по образцу косы «рыбьего хвоста».

AnteprimaAnteprima

Сложные плетения

Многие дизайнеры не стали останавливаться на классических вариантах с одной или двумя косичками и создавали целые композиции и удивительные прически с большим количеством косичек. Переплетения, разные формы, разные размеры, интересные сочетания и украшения – можно вдохновиться на примерах из подиумов и придумать свою оригинальную прическу.

Alexander McQueenAshish, London Fashion Week, Spring Summer 2020No SessoSimone RochaStella JeanYohji YamamotoYohji Yamamoto

Беспроигрышный и очень милый вариант – несколько тоненьких косичек, заплетенных на распущенных волосах и украшенных цветами.

Alice and OliviaAlice and Olivia

Фото – East News

Смотрите также:

Самые модные кепки, шляпы, панамы и косынки на лето 2020

Самые модные платья лета 2020: пышные рукава, вырезы, принты

Самые модные купальники лета 2020: бандо, с высокой линией бедра, с вырезами

Две косы по бокам: 6 пошаговых причесок (фото)

На чтение 5 мин. Просмотров 99.2k. Опубликовано 08. 10.2016 Обновлено 22.09.2020

Чтобы сделать две косы по бокам, не нужно быть профессиональным стилистом. Достаточно владеть элементарными навыками плетения и внимательно читать наш подробный мастер-класс!

Русские косы по бокам

Этот традиционный вариант плетения известен нам с раннего детства. Впрочем, во взрослом возрасте он все также актуален.

1. Расчешите шевелюру на две секции.

2. Пряди с одной стороны поделите на три части.

3. Заплетите тугую или свободную косичку.

4. Кончик зафиксируйте силиконовой резинкой.

5. Точно такую же косу создайте с другой стороны.

6. Чтобы придать им ажурность, растяните секции руками.

Французские косы наоборот

Эта прическа подходит как школьницам, так и взрослым девушкам с длинными волосами. Две французские косы смотрятся очень романтично и позволяют убрать пряди, чтобы они не мешали.

1. Хорошенько расчешите волосы.
2. Разделите их пополам.
3. С левой стороны пробора захватите возле лба небольшую прядь.
4. Разделите ее на три равные секции.
5. Начинайте заплетать классическую трехпрядную косу, укладывая пряди под низ.
6. На втором-третьем проплете добавляйте свободные локоны с обеих сторон. Не затягивайте пряди чересчур сильно и следите за тем, чтобы коса шла ровно.
7. Дойдя до уровня шеи, закончите плетение обычным способом.
8. Кончик косы завяжите резиночкой.
9. С правой стороны возьмите прядь волос той же ширины.
10. Разделите ее на три секции и начинайте заплетать традиционную трехпрядную косу.
11. На втором-третьем проплете добавляйте свободные локоны с обеих сторон. Будьте внимательны, чтобы обе косы располагались на одном уровне.
12. Дойдя до уровня шеи, закончите плетение обычным способом.
13. Кончик завяжите резинкой.
14. Для придания объема немного растяните секции руками.

Чтобы было легче делать эту модную прическу, рассмотрите эти фото.

Более подробно, как сделать такую прическу смотрите на видео в конце статьи.

Две косы «рыбий хвост»

2 косы по бокам, выполненные в технике «рыбий хвост», сделают вас женственной и нежной. Выполняются они также быстро и легко.

1. Хорошо расчешите волосы.
2. Увлажните их водой, муссом, спреем или кондиционером. Это не даст прядям спутываться и электризоваться.
3. Разделите шевелюру на две части.
4. С одной стороны от пробора выделите две тонких пряди (до 2,5 см). Плести можно начинать или около ушей, или от самых висков – все зависит от ваших желаний и умений.
5. Перекрестите обе пряди.
6. Придерживая их рукой, выделите с левой стороны еще одну такую же прядь. Перекрестите ее с правой и хорошенько прижмите.
7. С правой стороны возьмите еще одну прядь волос и перекрестите с левой.
8. Поочередно выделяя прядки то с одной, то с другой стороны, заплетите косу до конца. Завяжите тонкой резинкой.
9. С другой стороны пробора заплетите точно такую же косу. Следите за тем, чтобы они располагались параллельно друг другу.
10. Для придания объема растяните плетение руками.

Две косички из жгутов

Косы можно создавать буквально за 5 минут, не имея при этом никаких особых навыков. Достаточно сформировать два классических жгута – и ваша прическа готова!

1. Вымойте голову и подсушите ее феном.
2. Хорошенько расчешитесь и увлажните шевелюру водой или нанесите мусс.
3. Острым кончиком расчески сделайте прямой пробор.
4. Волосы по левую сторону пробора разделите пополам.
5. Перелетите между собой обе части.
6. Готовый жгут крепко завяжите резинкой.
7. Разделите пополам пряди с другой стороны и сформируйте точно такой же жгут.
8. Чтобы прическа держалась, сбрызните ее лаком.

Жгуты заплетают не только от уровня шеи, но и по всей голове. Делается это просто:

1. Разделите шевелюру на прямой пробор. Правую часть заколите зажимом, чтобы пока не мешала.
2. Слева у самого лба отделите одну прядь шириной 1 см.
3. Чуть ниже возьмите такую же прядь.
4. Каждую закрутите по часовой стрелке.
5. Теперь перекрутите их между собой (1-2 оборота), двигаясь против часовой стрелки.
6. Ниже возьмите еще одну прядку и снова скрутите ее по часовой стрелке.
7. Перекрутите ее с предыдущим жгутом – 1-2 переплета против часовой стрелки.
8. Действуя по этой схеме, дойдите до уровня шеи.
9. Закончите плетение простым жгутом. Кончик завяжите резинкой.
10. Освободите от зажима правую часть шевелюры и заплетите точно такой жгут. Кончик завяжите резинкой.

Два французских колоска

Эта классическая прическа станет отличным выбором для средних и длинных прядей. Она прекрасно сочетается как с уличным, так и с деловым стилем.

«Рыбий хвост» по всей голове

С двумя косичками по бокам, выполненными в технике «рыбий хвост», вы точно не останетесь незамеченными. Такая прическа прекрасно подходит для праздников и торжеств.

1. Расчешитесь и сформируйте прямой пробор.
2. С правой стороны у лба возьмите небольшую прядь.
3. Отберите из нее два тонких локона и перекрестите между собой.
4. На втором проплете подхватите из свободной шевелюры еще один тонкий локон (как при французском плетении) и снова перекрестите пряди между собой.
5. Добавляя свободные локоны то справа, то слева, продолжайте двигаться вдоль висков и ушей.
6. Обратите внимание – пряди с внутренней части должны быть длиннее. Если плетение делать посредине, то спереди его просто не будет видно.
7. Завяжите косу резинкой и растяните рыбий хвост руками.
8. С другой стороны пробора сделайте такую же косу.

Вам будет интересно:

Узнаем как изготовить колосок? Узнаем как заплести колосок ребенку и самой себе

Существует много разновидностей причесок, но колосок — одна из самых популярных видов плетения, придающая облику законченный вид и аккуратность. Как сделать колосок, прическу, которая простая и одновременно такая универсальная? Этот вид плетения косы подходит на волосы любой длины и густоты, также колосок при правильном оформлении вполне годится и для праздничных выходов в свет.

Что называют колоском?

Этот вид плетения идет всем представительницам прекрасного пола, независимо от возраста, моложаво выглядит с колоском взрослая женщина, а также и маленькая девочка, которой эта прическа придает озорства.

Но прежде чем открывать все тайны плетения этих парикмахерских шедевров, следует разобраться, что именно называют колоском.

Это плетение встречается в двух вариантах, которые отличаются между собой количеством вплетаемых прядей.

Итак, классическая трехпрядная коса с частыми подхватами по всей голове – это первый вариант, его еще называют «дракончик».

Второй вариант состоит из четного количества прядей – двух или четырех и носит название «рыбий хвост».

Общие правила плетения кос

Как сделать колосок так, чтобы он выглядел аналогично работе профессионала? Для этого нужно знать и выполнять несколько правил для его плетения.

Во-первых, начинать плести колосок необходимо на тщательно расчесанных волосах. В случае если у вас или у человека, которого вы собираетесь заплетать, волосы сразу после мытья головы рассыпчатые и мягкие, то лучше эту процедуру делать на второй день после мытья головы.

Как заплести косичку-колосок так, чтобы она выглядела равномерной? Достигнуть такого эффекта будет несложно, если стараться отделять пряди примерно одинаковой ширины и перед тем как положить прядь в общее плетение, причесать ее расческой с редкими зубцами.

Для избегания пушения прически и появления петухов, следует пользоваться воском или гелем для волос. Но тут нужно знать меру, большое количество этих помощников на волосах могут сыграть плохую шутку, и прическа будет выглядеть неухоженно.

Спешить при плетении колоска не стоит, при появлении неровностей и выбившейся пряди, нужно возвратиться к ней и аккуратно ее убрать.

Колосок на детских волосах

Девочки с косичками всегда смотрятся очень нежно и трогательно, но совершить такое парикмахерское чудо бывает очень сложно. Тут обычно возникает один и тот же вопрос: «Как заплести колосок ребенку, который постоянно ерзает и обделен терпением в силу своего возраста?»

Самым правильным решением такой проблемы будет отвлечь ребенка на любимое занятие, обычно это просмотр мультфильма. Итак, усадите свою девочку перед экраном. Лучший вариант расположения, когда ребенок сидит на полу, а мама на стульчике или диване за спиной малыша.

Заплести колосок ребенку, как на картинке, не составит труда, если сначала потренироваться на себе или лучше на кукле либо подруге.

Перед началом плетения нужно подготовить все необходимое: расческу, гель или воск для волос, резинку, невидимки и прочее.

Плетение начинают с разделения прядей, одной рукой нужно отделить прядь, а второй вставить два пальца так, чтобы получилось три пряди.

Начинаем плести косичку, медленно подхватывая одинаковые небольшие прядки поверх основных.

Основные правила плетения и варианты подхватов можно узнать, прочитав эту статью до конца.

Детям лучше всего подходит вид плетения «корзинка», который славится своей прочностью и легкостью исполнения.

Виды подхватов

От количества, толщины и вариантов подхватов зависит внешний вид прически, рассмотрим несколько таких примеров.

Укладываем прядь и под нее подхват – при такой технике коса будет проглядывать и подхваты будут находиться рядом.

Укладываем подхват без основных прядей, которые в итоге закроют косу и будет видно только места переплетов.

Колосок с подхватами по всей голове

Сделать колосок, как профессионал, не сложно, просто нужно немного практики и все получится лучшим образом. Начинать плетение стоит как обычную косу, для этого нужно отделить три узких пряди чуть выше начала роста волос на лобной зоне и переложить правую на центральную, далее – левую на центральную. Так образуется проплет, их нужно сделать два или три, а уже далее добавлять подхваты.

На четвертом проплете нужно переложить правую прядь на центральную при этом захватить сбоку часть волос с височной зоны и наложить ее сверху.

То же самое стоит проделать с левой прядкой волос.

Таким образом, чередуя прядки, продолжать плести до затылка.

Далее – от затылка нужно перейти к плетению обычной трехпрядной косы.

Конец косы необходимо зафиксировать резиночкой.

Как научиться заплетать колосок самой себе?

Это плетение с первого раза, конечно же, не получится идеально. Тут нужен опыт, но начав и продолжив упражняться в плетении колоска, можно заметить, что с каждым разом эта прическа выходит все лучше, чем в предыдущий раз.

Обычной проблемой тех, кто самостоятельно выполняет плетение, является то, что по всей длине колосок не ровный, в нем наблюдается небольшой изгиб. Заплести колосок на длинных волосах, как профессионал, особенно трудно, поскольку волосы постоянно путаются, и процесс требует терпения и усилий.

Для облегчения плетения колоска самой себе рекомендуют установить зеркала, для визуального просмотра того, что находится сзади.

Техника плетения этой прически остается прежней.

Заплетаем колосок вокруг головы

Такой вариант плетения еще называют «корзинкой», это идеальный вариант для ребенка. И тому есть объяснение, во-первых, эта прическа прекрасно подходит для коротких волос, а во-вторых, волосы долго будут держаться в такой прическе.

Заплетается «корзинка» следующим образом:

• Нужно разделить тщательно причесанные волосы на четыре сектора. Разделительные линии должны проходить от уха к уху и от лба к шее.
• Плетение начинать необходимо с нижнего левого сектора с двухсторонним подхватом, стараясь при этом отделять одинаковые пряди и двигаясь вверх к уху.
• Дойдя до левого уха, нужно снять зажим, которым придерживалась прядь, и продолжаем плетение в направлении по часовой стрелке.
• Таким образом нужно доплести косу до затылка и после этого перейти на плетение обычной косы.
• Косу уложить в спираль, сворачивать нужно начинать со стороны остатка волос в виде хвостика.

Вариант плетения «два колоска»

Этот вариант выглядит тоже очень интересно и для плетения такой прически особых усилий не нужно прикладывать.

Тщательно расчесанные волосы нужно разделить на две равных части с помощью прямого пробора ото лба к затылку. Делать это лучше всего расческой с тонким концом.

Зажимаем левую часть волос, а на правой части начинаем аккуратно плести колосок тем способом, который приводился выше.

То же самое проделываем с левой частью отделенных волос.

При плетении второго колоска важно соблюдать симметричность подхватов с первым.

Плетение «два колоска» подходит обладательницам волос средней или меньше средней длины, поскольку таким способом волосы плотнее зафиксируются в косе и риск испорченной прически будет минимален.

Колосок на коротких и длинных волосах

Для плетения лучше всего подходит средняя длина волос, обладательницам коротких и длинных локонов приходится немного сложнее, поскольку у первых постоянно торчат пряди из общего строя, а у вторых – постоянно запутываются волосы во время процесса плетения.

Для коротких волос подойдет вариант колоска типа корзинки или двух колосков, также можно выполнить плетение в виде обруча.

Заплести колосок самой на короткие волосы, как искусница, сможет любая девушка, главное подобрать правильный вариант колоска и не жалеть лака, воска или масла для волос.

Для длинных локонов главным правилом будут тщательно расчесанные волосы и терпение их обладательницы. Корзинка тоже неплохой вариант для колоска на длинные волосы, также подойдет «рыбий хвост» или зигзагоподобный колосок.

О том, как сделать колосок, вы уже узнали. Осталось только выбрать подходящий вариант и набраться терпения. В любом случае, главное — начать экспериментировать и пробовать внедрять что-то новое во внешний вид, а колосок со своим разнообразием исполнения подходит для такого дела наилучшим образом.

Как сделать два колоска с вплетенной ленточкой?

Такая прическа выглядит гораздо сложнее, чем на самом деле. Сделать ее довольно просто, зато окружающие будут восхищаться и спрашивать: «Как тебе это удалось?». Приступаем к делу!

1. Сначала попробуйте заплести один колосок. Для этого возьмите прядь волос на макушке. Если у Вас тонкие волосы, сделайте треугольный пробор. На густых волосах лучше будет смотреться пробор, больше напоминающий квадрат.

2. Разделите эту прядь на три приблизительно равные части.

3. Начните плести косичку, перекрещивая пряди между собой. Пока не добавляйте других волос.

4. Проплетите несколько сантиметров, затем задержитесь.

5. Видите, теперь две пряди волос по правой стороне.

6. К внешней пряди (ближе правой стороны) добавьте немного волос сбоку головы.

7. Сделайте то же самое с другой стороны, и так далее по очереди.

8. Теперь Ваши руки начинают работать интенсивнее, сплетая волосы и добавляя новые пряди.

9. Если Вы в первый раз плетете колосок, Вам необходимо потренироваться – правильное положение рук лишь дело практики.

10. Примечание: в отличие от традиционного колоска, вплетайте пряди не сверху, а снизу.

11. Добавить в оплетку пряди по бокам, плотно сплетая их вместе, как показано на рисунке.

12. Когда дойдете до средины головы, не берите новых прядей, доплетите косичку из уже подобранных прядей.

13. Теперь Вы знаете, как плести колосок.

14. Для нашей прически нужно два колоска. Повторите те же действия, что раньше, но сначала поделите волосы на две равные части с пробором посредине. Соберите все волосы в косички, закончив их плести в самом низу.

15. Теперь будем вплетать ленточки.

16. Поскольку ленту трудно вплетать тем же способом, что Вы плетете косички (у Вас ведь не четыре руки), мы пойдем на небольшую хитрость. Вставьте ленту в цыганскую иголку с большим ушком, разделите ленту на две части. Начните вплетать одну часть в виде зигзага, как показано на рисунке.

17. Это напоминает завязывание шнурков. Будьте осторожны, чтобы не поранить голову иголкой.

18. Когда вплетете одну ленту, начинайте вплетать другую таким образом, чтобы они перекрещивались.

19. …

20. Свободные кончики свяжите в бант, как показано на рисунке.

21. Можете расплести косички внизу, сделав хвостик. Правда, выглядит довольно мило?

травяных конструкций | Информационная система по кормам

Номенклатура растительных и цветочных структур

Знание названий конкретных частей растений обеспечит основу для углубленного обсуждения механизмов, которые определяют рост и восстановление после дефолиации. Схема и определения разделены на три категории: вегетативные, цветочные (репродуктивные) и воротничковые. Во время раннего роста, пока травянистое растение является вегетативным, идентификация затруднена.Когда видны цветочные структуры, идентификация легче. Область воротника полезна для идентификации и содержит полосу вставочной меристемы, которая при надлежащей защите будет учитывать повторный рост после скашивания или выпаса.

Растительные структуры

Обратите внимание на следующие обозначенные элементы на чертеже:

• Цветонос: самый верхний сегмент стебля, поддерживающий семенную головку.
• флаговый лист: самый верхний лист стебля, закрывающий семенную головку на стадии загрузки.
• Узел стебля: сплошная область на стебле, которая дает начало листовой оболочке. У некоторых видов трав нижние узлы стебля могут иметь придаточные почки, способные давать новые побеги.
• стебель: центральная ось побега зрелой травы, состоящая из узлов и междоузлий; каждый узел несет лист.
• пластинка листа: часть листа над оболочкой, также известная как пластинка.
• влагалище листа: нижняя часть травы, окружающая ее междоузлия в стебле.
• ушных раковин: коротких, часто когтеобразных придатков у основания листовой пластинки, которые стремятся обхватить влагалище в междоузлиях стебля. Различные формы могут быть полезны для идентификации определенных трав.
• язычок: различно модифицированное продолжение ножен, лежащее у основания лезвия; часто это вертикальная перепонка, а в некоторых случаях — просто щетина.
• крона: базальная зона побега, источником которой была ткань у основания колеоптиля на стадии проростка.Крона важна для многолетнего роста растения, так как эта зона состоит из зимующих тканей (базальных междоузлий, корневищ, столонов, клубнелуковиц), которые дают новые побеги следующей весной. У однолетних трав крону не развивают.
• столон: распростертый или ползучий надземный стебель, укореняющийся в узлах; средство вегетативного размножения.
• корневище: распростертый подземный стебель, способный укореняться в узлах и становиться прямостоячим на вершине; средство вегетативного размножения.
• культиватор: дочернее растение, побег, способный дать новое растение.
• меристема: клеток, способных к росту.
• воротниковая область: Воротниковая область листа является наиболее полезной областью для идентификации трав вегетативной стадии. Позже, после появления всходов семян, цветочные структуры могут стать более очевидным средством идентификации. Воротничковая область состоит из листовой пластинки, оболочки листа, обвивающей стебель, ушных раковин (если они есть), язычка и соединительной ткани, называемой воротничком.Каждый вид уникален наличием, размером и формой ушек и язычков в этой листовой зоне. Воротник (соединительная ткань) представляет собой узкую полосу вставочной меристемы (ткани, способной к росту), которая отвечает за рост лопатки. У незрелых лезвий эта меристема обеспечивает дальнейший рост лезвий после дефолиации.

На первых фотографиях виден воротник с пластинкой (пластинка), ушные раковины, язычок и влагалище листа.

• полотно (пластинка): часть полотна над воротником
• воротник: тонкая полоса меристематической ткани на стыке листовой пластинки (пластинки) и влагалища
• ушных раковин: клешневых придатков у основания лезвия некоторых трав (некоторые травы не имеют ушных раковин)
• язычок: вырост на внутреннем стыке влагалища листа и пластинки, часто перепончатый, иногда с бахромой из волосков
• оболочка: нижняя часть створки, закрывающая междоузлия

На средней фотографии показан воротничок, на котором видна вставочная меристематическая ткань (более светлая) прямо под верхней пластинкой листа.Нижняя пластинка листа загнута назад, показывая язычок, но на краю складки видна часть беловатого воротничка.

На нижнем снимке — воротничок — узкая полоса меристематической ткани тимофеевки.

Область воротника также важна при выращивании травы. При надлежащей защите эта полоса вставочной меристемы будет обеспечивать непрерывный рост лезвий после скашивания или выпаса незрелых листовых пластин.

Цветочные структуры

• соцветие: головки цветка, оканчивающиеся стеблем, состоящие из набора цветков, расположенных на общей оси. Выделяют три основных типа соцветий травы: 1. метелка, 2. колос, 3. кисть.
• rachis: центральная ось высевающей головки.
• колоск: цветковая единица, состоящая из одного или нескольких цветков, окруженных двумя чешуйками (прицветниками). Когда колоски прикреплены непосредственно к рахису, соцветие называется колосом (пшеница, рожь, ячмень, райграс).Когда колоски прикрепляются к рахису короткими цветоножками, соцветие называется кистью. Когда колоски прикрепляются с помощью веточки, соцветие называется метелкой.
• Цветоножка : трава, короткий сегмент стебля, поддерживающий колоск. Такие колоски называют педицеллятными.
• чешуек: прицветников, окружающих цветочек (и). Колоск можно охарактеризовать как «пару» чешуек с закрытым цветком (цветами). Наружная (нижняя) чешуя всегда самая большая из пары.У некоторых видов (семейство Paniceae) самая верхняя чешуйка сильно сокращена и в значительной степени заменена леммой о стерильном цветке, содержащемся внутри.
• цветочек: мелкий цветок; репродуктивная единица колоска травы, состоящая из леммы и палеи, и небольшого цветка, который они содержат (см. колоск).
• rachilla: сегментированная центральная ось колоска выступает в колосках, которые несут два или более плодовитых цветков. Каждый сегмент рахиллы несет соцветие, поэтому в обмолоченной форме одно семя обычно сохраняет сегмент или сустав рахиллы.Наличие или отсутствие сегмента рахиллы позволяет распознать многие семена. Кроме того, форма и размер сегмента сильно различаются у разных видов.
• лемма: — более крупный внешний прицветник, который вместе с палеей служит для удерживания цветков, находящихся внутри. Lemma и palea обеспечивают защитное покрытие для развивающихся цветков, а также для семян после созревания.
• ость: волокнистая щетина (часто называемая бородой), которая является продолжением средней жилки леммы.Он может возникать на кончике леммы или на абаксиальной (внешней) поверхности под кончиком.
• борода: общий термин для ости.
• palea: более короткий верхний прицветник, который, вместе с леммой, служит для удержания цветков, удерживаемых внутри (см. Лемму).
• тычинок: мужской орган цветка, поддерживающий пыльники, производящие пыльцу.
• пыльник: часть тычинки, несущая пыльцу, состоящая из одного или двух пыльцевых мешочков.
• пыльца: структур, возникших в результате созревания микроспоры.
• пестик: женский орган цветка, состоящий из рыльца, стебля и завязи. Рыльце получает пыльцевое зерно, которое при прорастании дает пыльцевую трубку, которая проходит через рыльце в завязь.

Семьи цветущих растений, UH Botany

Вариабельность развития завязей и ядер у многоядерного сорта риса — Jugal

Введение

Рис, как известно, является крахмалистым зерном, ответственным за питание двух третей населения мира. Являясь основным продуктом питания в Азии и Африке, он становится, очевидно, важным в Африке и Латинской Америке. Одомашнивание и выращивание риса считается одним из самых важных исторических событий.Уровень возделывания риса намного выше, чем у любой другой культуры, а социально-экономические и географические условия довольно обширны. В ходе селекции сортов с древних времен произошли огромные изменения в генетической и морфологической архитектуре в желаемом направлении, что привело к созданию огромной генотипической изменчивости. Индия — один из самых богатых центров разнообразия риса. Традиционные сорта были зарегистрированы, собраны и изучены на предмет их желаемых свойств. Местные староместные сорта не только сохраняют генетическое разнообразие, но также могут превосходить многие современные сорта по своим особенностям и пригодны для выращивания на сложных почвах.

Помимо агрономически различимых признаков, которые предпочитают потребители и фермеры, некоторые сорта обладают особыми признаками, которые могут быть полезны для дальнейшей селекции или выращивания или для характеристики их отличительных признаков. Особые проявляемые черты — это множественные колоски, развивающиеся из одного стебля (например, Хеджурчари), множественные плодолистики на завязь, множественные рыльца на гинеций и множественные ядра (в основном 2-3) на колоске [1,2].

Рис обычно считается культурой, дающей одно зерно, i . и ., На одном колоске будет одно ядро. Однако традиционный сорт риса из Западной Бенгалии — Jugal показывает, что этот сорт несет многоядерные колоски и имеет 2-3 ядра на колоске. Принимая во внимание важность сорта многоводного риса, в этом сообщении были изучены варианты развития колоска Jugal .

Материалы и методы

На стадии инициации метелки 700 основных побегов (по одному основному побегу с каждого холма) были помечены пластиковыми бирками синего цвета с датой пометки.Эти помеченные растения использовали для изучения вариаций развития.

Количество завязей / ядер на колоске и рыльца на завязь

Ежедневно, начиная с зарождения метелки, собирали пять метелок с помеченного растения для изучения количества завязей до цветения, а затем количества ядер до созревания урожая. Колоски собранных метелок разрезали иглой и щипцами для изучения количества яичников. Расщепленные колоски наблюдали под стереомикроскопом, и регистрировали данные о количестве колосков, несущих несколько яичников и один яичник.После оплодотворения размер яичника / ядра был сравнительно больше, и наблюдение за количеством ядер на колоске и количеством рыльц на яичник производилось на глазах с шеей.

Вес яичника / ядра

Средний вес яичника изучали через день, начиная с 7 ^-го, день до появления метелки. Те же самые колоски, которые использовались для изучения числа завязей на колоске, также использовали для регистрации наблюдений за массой яичника / ядра. Поскольку размер завязей на начальном этапе был очень маленьким, для регистрации веса использовались 100-завязи, а после цветения 50-зерен использовались для регистрации веса.

Количественные и качественные признаки

Наблюдения за различными качественными и количественными признаками Jugal регистрировались на разных стадиях роста растений с помощью соответствующих процедур, изложенных в «Руководстве по проведению испытаний на различимость, однородность и стабильность на рисе» ( Oryza sativa L.) », опубликованном Управлением по защите сортов растений и правам фермеров (2007 г.) [3], Нью-Дели, правительство Индии.

Результаты

Ход развития яичников / ядер

Количество единичных колосков варьировалось от 0.От 00 до 46,26% на метелку (рис. 1). Это заставляло задуматься о том, что не было ни одного пестичного колоска на метелку с момента зарождения метелки до 9 ^-го дня до появления метелки. Одиночный пестичный колоск был впервые обнаружен 8 ^-го, день до цветения, и это было 2,63% (рис. 2А). Количество колосков, несущих одну завязь / ядро, постепенно увеличивалось до появления метелки, а затем до созревания зерна. Максимальное количество однослойных колосков было на 30 ^-е сутки после появления метелки (46.26%). Поскольку метод наблюдения был основан на деструктивном отборе образцов, наблюдалось незначительное увеличение и уменьшение процента отдельных зерен-колосков в процессе созревания зерен.

Рис. 1.

Вариации развития ядра на один колоск у Jugal в ходе развития метелки и зрелости зерна.

Рис. 2. Колоски с множественными завязями.

(А) Колоск с одной завязью. (B) Колоск с двумя завязями (C) Колоск с тремя завязями.

Двойная завязь / сердцевидный колоск на метелку варьировала от 53,74% до 95,39% (рис. 1). Высокий процент двойных пестичных колосков на метелку был зарегистрирован до появления всходов или колошения и составлял более 90% или очень близко к 90% (рис. 2В). Постепенно количество двойных пестичных колосков на метелке уменьшалось по мере развития метелки до созревания зерна. Самый низкий процент (53,74%) двойных пестичных колосков на метелку наблюдался на 30 ^-й день после появления метелки и почти оставался неизменным до сбора урожая (рис. 1).

Тройной пестичный колоск наблюдался только на начальной стадии метелкообразования. В этом исследовании 4,33% от общего количества колосков на метелку наблюдали на 10 ^-е, день до появления метелки. На 9 ^-й -й день он составил 2,33%, а на 8-й ^-й -й день — только 1,00%, и впоследствии до спелости зерна не наблюдалось тройного пестичного колоска (Рис. 1). Тем не менее, случайным образом были обнаружены один / два трехядерных колоска, которые не были зарегистрированы на рис.

Распределение многоядерных колосков в метелке

Распределение многоядерных колосков в период созревания урожая не было равномерным по всей метелке. Около 70,60% многоядерных колосков было обнаружено в верхней части метелки, 23,80% — в средней части метелки и 5,60% — в нижней части метелки (Таблица 1). Причинами низкого процента многоядерных колосков в нижней части метелки при уборочной зрелости может быть недоедание колосков в нижней части метелки.В целом в нижней части метелки было больше плевелиновых зерен по сравнению с верхней частью.

Таблица 1.

Распределение двоядерных колосков Jugal в метелке.

Масса завязи / ядра

Постепенно вес увеличивался в процессе развития метелки и наполнения зерна (рис. 3). Графическое изображение двойных завязей и ядер было дано на рис. 4. Вес завязи одиночного завязи-колоска в первый день появления метелки составлял 0.0102 г, тогда как масса одинарной завязи двойных завязей-колосков в первый день появления метелки составляла 0,0056 г. В большинстве случаев средний вес завязи одинарных завязей / колосков с ядрами был сравнительно ниже, чем добавленный вес двух завязей / ядер соответствующих двойных завязей / колосков с ядрами (рис. 3). Масса ядра быстро увеличивалась между появлением метелки и до завершения физиологической спелости зерна. Пробная масса однослойных колосков при уборочной зрелости 29.90 г (Таблица 2), однако тестовая масса при физиологической зрелости составляла 33,50 г (Фиг.3). Уменьшение тестовой массы при уборочной зрелости было связано с уменьшением содержания влаги в зерне при уборочной зрелости.

Таблица 2.

Количественные и качественные признаки Jugal .

Рис. 3.

Вес яичника / ядра в процессе формирования и роста ядра.

Рис. 4.

Варианты развития формы и размера двоядерных колосков у Jugal .1-7, перед оплодотворением. 8-13, после оплодотворения.

Количество рыльц на яичник

В нормальном рисовом цветке в системе гинецей есть два раздвоенных перистых (перистых) рыльца с коротким и толстым стержнем (рис. 5А). Завязь риса превосходит одну семяпочку. Количество варьировалось от 2 (нормальный гинецей, рис. 5A) до 5 (рис. 5D) рыльц на яичник. В этом исследовании сообщалось о множественной стигме на яичник (рис. 4.9). Был обнаружен колоск с тремя яичниками и девятью рыльцами (рис. 5D).

Рис. 5. Изменение количества рыльцев у цветков Jugal.

( A ) Нормальный гинецей Jugal с двумя раздвоенными рыльцами, коротким стигмом и одним яичником, (a) Короткий и толстый стиль, (b) Монопестиллятный яичник. ( B) Яичник с тремя рыльцами. ( C) Яичник с четырьмя рыльцами. ( D) Завязь с пятью рыльцами ( E) Тройной овальный колоск и девять рыльц внутри колоска, (O1) Завязь с четырьмя рыльцами [1, 2, 3 и 4], ( O2) Яичник с тремя рыльцами [5, 6 и 7], (O3) Яичник с двумя рыльцами [8 и 9].

Количественные и качественные признаки

Jugal

Данные количественных и качественных признаков представлены в таблице 2. Сорта были очень высокими (160,00 см), многолетними (163 дня), средней кущением (10-15 шт. растение), средней длины метелки (24,70 см), высокой тестовой массы (30,00 г), небольшого количества наполненных зерен на метелку (157 / метелку), достаточного количества плевелистых зерен на метелку (43 / метелку) и сравнительно высокой стерильности (27,37). %), низкая урожайность зерна (2.50 т / га).

Некоторыми из уникальных характеристик сорта были пурпурный цвет колеоптилей, темно-пурпурное рыльце (рис. 5), случайное присутствие множественных рыльц на одном яичнике (рис. 5), длинная ость фиолетового цвета, часто наличие нескольких завязей (рис. 2 и 4). и несколько ядер на колоске (рис. 2 и 4), красный алейроновый слой. Сорт был высокочувствителен к фотопериоду, его можно выращивать только в течение сезона Kharif .

Признаки зерна представлены в таблице 2.Лемма и палеа цвета соломы. Длина очищенного зерна от одноядерного колоска составляла 5,73 мм и 2,81 мм соответственно. Длина очищенного зерна и ширина ядра двуядерного колоска составляли 5,65 мм и 1,62 мм соответственно. Оборванные зерна из однослойного колоска были классифицированы как короткие жирные, а очищенные от двухядерных зерен — как средне тонкие. Алеуроновый слой декортицированного зерна имел красный цвет. Длина и ширина неочищенного зерна составляли 7.35 мм и 3,00 мм соответственно.

Обсуждение

Завязь риса верхняя, одноклеточная с одной семяпочкой. Однако некоторые из предыдущих авторов сообщали о более чем одной яйцеклетке на яичник [4]. Множественные зерна также наблюдались у некоторых традиционных сортов риса [1, 5-7]. Гинецей риса обычно несет только одну завязь с двумя рыльцами и одним плодолистиком. Формирование двух завязей в колоске — очень уникальная черта, потому что один цветочек на колосок является характеристикой рода Oryza и строго регулируется [8].Множественные завязи в одном колоске — очень необычный и редко отмечаемый признак морфологии цветков риса. Имеется очень мало сообщений об исследовании множественных яичников у риса. Большинство предыдущих исследователей изучали долю многих зернистых колосков в метелке при зрелости зерна. На этом предприятии встречаемость одно-, двух- и трехядерных колосков на метелку при уборочной зрелости составила 46,26%, 53,74% и 0,00%, соответственно. Тин и Канг [9] изучали структуру цветков у сортов риса, а именно «Yu Sze 3» и «Compound Rice», и наблюдали изменение количества завязей в цветке.Джереми Черфас [10] также сообщил о появлении многоядерных колосков у местных сортов риса «Laila Majnu» (регистрационный номер IRGC 59101) и местных сортов риса «Amaghauj». Группа фермеров в Бангладеш сохраняла уникальный сорт риса «Бирам Сундори». У него два (иногда три) ядра в колоске [11].

Ни один из этих авторов не упомянул какую-либо долю большого количества пестичных цветков на метелку. Рой и др. . [6] также устраивало наличие большого количества колосков с зернышками в Югале.Чакрабарти и др. . [12] сообщили, что встречаемость одно-, двух- и трехъядерных колосков составляла 53,7%, 41,3% и 5,0% соответственно в метелке. Встречаемость одинарных, двойных и тройных ядер на колоске у Jugal , как наблюдали Рой и Сурье [1], составляла 53,9, 42,2 и 3,9% соответственно. Гулам и Чанда [13] наблюдали 50,28% односемянных, 49,30% двойных и (0,42%) тройных колосков на метелку. Напротив, наши настоящие результаты не совпадали с выводами более ранних исследователей, обнаруживших долю встречаемости одно-, двух- и трехядерных колосков на метелку у Jugal .В нашем исследовании не было трехядерных колосков на уборочной спелости зерна. В коллекции Дебаль Деб сорт «Сатин» имеет три ядра на колосок. Это уникальная особенность, состоящая из трех ядер на колоске сатина ( O. sativa var. indica ), который был зарегистрирован в Национальном бюро генетических ресурсов растений (NBPGR) Дебом [14].

Также наблюдались отклонения в количестве стигматизации на стигму. Количество варьировало от 2 (нормальный гинецей) до 5 рыльц на яичник.Аномальный пестик с четырьмя рыльцами в цветке fon4-1 был обнаружен Chu et al . [15]. Они также наблюдали, что пестики имеют рыльца с 3-8 ветвями рыльца. Увеличение количества рыльцев может быть связано с слиянием двух и более плодолистиков [15]. Меристема колосков растений Ubi1: AtJMT (ген карбоксилметилтрансферазы жасмоновой кислоты) была увеличена, количество зачатков колосковых органов было изменено, а структуры дополнительных органов были изменены по внешнему виду [16]. Они сообщили о Ubi1: AtJMT растений с дополнительной ветвью стигмы.Чжан и др. . [17] обнаружили аномальные пестики у растений Epi-df . По их данным, около 8,5% цветков растений Epi-df имели более шести тычинок.

Согласно выводам Suzaki et al . [18], мутации в FON2 вызывали увеличение цветочной меристемы, в результате чего увеличивалось количество цветочных органов, сохраняя вегетативные меристемы и меристемы соцветий почти в норме. Молекулярное клонирование Suzaki et al .[18] показали, что FON2 кодирует небольшой секретируемый белок, содержащий домен CLE , который тесно связан с CLAVATA3 в Arabidopsis thaliana. Транскрипты FON2 локализуются в апикальной области всех меристем в надземных частях растений риса, демонстрируя паттерн экспрессии, сходный с паттерном экспрессии Arabidopsis CLV3 .

У сорта Plena из Oryza sativa Linn зарегистрировала целых семь завязей Даттой и Полом [4].Они также сообщили о наличии более одной семяпочки на яичник у Plena. Однако они обнаружили, что после увядания тычинок только два яичника продолжали нормально расти. Редко один из них не мог расти так же быстро, как другой. По нашим данным, это привело к увеличению количества однозернистых колосков на метелку в процессе созревания зерен. В некоторых случаях (около 50% колосков в метелке) оба яичника росли одинаково, что приводило к образованию двухядерных рисовых колосков.Внутренние поверхности каждого ядра были плоскими. Это описание согласуется с выводами Датты и Пола [4]. В случае трех колосков с ядрами всегда одно ядро ​​было намного меньше, чем два других (рис. 6i). Среднее ядро ​​было плоским с обеих сторон, два других ядра были плоскими с внутренней стороны. Иногда одно ядро ​​оставалось очень недоразвитым и тонким.

Рис. 6. Дегенерация завязи или ядра в процессе развития завязи и созревания зерна.

Стрелка — это дегенерирующий яичник / ядро.( a, b, e, f & g ) Два пестичных колоска. Яичник с одной стороны (наконечник стрелки) был недоразвит по сравнению с другими яичниками. В ходе развития эти недоразвитые яичники дегенерируют, и колоски превращаются в колоски с одним ядром. ( c & d ) Колосок с тремя пестиками. Яичники стрелки были недоразвиты по сравнению с двумя другими яичниками. В процессе развития эти недоразвитые будут дегенерировать, и колоск превратится в колоск с двумя ядрами.( h ) Первоначально этот колосок представлял собой трехпестичный колоск. Рубец на наконечнике стрелки указывал на то, что один яичник уже дегенерировал и превратился в колоск с двойным ядром. i , Судак с тройными ядрами в период уборочной зрелости. Ядро наконечника стрелы осталось в зачаточном состоянии, что может быть связано с недоеданием или нехваткой места внутри колоска. ( a-d) Дегенерация яичников может быть связана с неоплодотворением именно этих завязей, поскольку они дегенерируют сразу после завершения цветения метелки.( e-g ) Дегенерация ядер может происходить из-за недоедания или из-за давления быстрорастущих других ядер (ядер), которые создают нехватку места в колоске.

Старая литература по анатомии развития утверждает, что рисовые колоски были в основном трехзернистыми, два из которых стали рудиментарными («стерильная лемма»). Было бы интересно отметить, что многозернистые колоски могут быть возвращением к примитивному типу риса или новым расщеплением центрального зерна [11].

Согласно заключению, сделанному Прия и др. .[19], «У нормального культивируемого риса и у O. rufipogon меристематическая активность в колоске прекращается после образования гинецея, но у Jugal меристематическая активность продолжается после оплодотворения, что приводит к появлению дополнительных рудиментарных пестиков вместе с зрелый нормальный. Но поскольку размер каждого колоска почти фиксирован, зрелые ядра становятся меньше в размерах ». Выводы Priya et al . [19] противоречит нашим выводам. Мы наблюдали множественные яичники в колосках еще задолго до оплодотворения, т.е.е. За 10 дней до появления метелки. Итак, гипотеза, предоставленная Прия и др. . [19], что «меристематическая активность продолжается после оплодотворения», возможно, не сработает.

Большинство предыдущих авторов изучали долю многих зернистых колосков в метелке при созревании зерна. Но данные нашего исследования по многопестикам / колоскам с ядрами на метелку доступны от подсчитываемой стадии (10 ^-й дней до цветения) до зрелости зерна, подлежащего уборке (рис. 1). Изначально все колоски были с множественными ядрами.Максимальный процент двойных пестичных колосков на метелку был зарегистрирован до колошения метелки, и он составлял более 90% или очень близко к 90%. Постепенно количество двойных пестиков / сердцевинных колосков на метелку уменьшалось по мере развития метелки до созревания зерна. Возможная причина уменьшения количества многопестичных / сердцевинных колосков на метелку обсуждается ниже.

Дегенерация яичника

Сообщалось о дегенерации яичника в ходе развития яичника и до цветения (рис. 6a-h).Точная причина дегенерации яичника не изучена.

Неоплодотворенная завязь

Процент двойных завязей / колосков с ядрами оставался почти постоянным во время цветения (от первого цветения метелки до завершения цветения это занимает около 8-10 дней) и быстро уменьшалось после завершения цветения. Это уменьшение может быть связано с дегенерацией неоплодотворенного яичника (рис. 1), что приводит к увеличению количества колосков с одним ядром в метелке.

Плохо набитое ядро ​​или ядро ​​с недостаточным питанием

Во время наполнения и питания зерна некоторые ядра могут недоедать (Рис. 6).Это истощенное ядро ​​постепенно дегенерирует, что приводит к увеличению количества колосков с двойным или одинарным ядром (Рис. 6a, b, e, f и g) или от тройного до двухядерного колоска (Рис. 6c, d и h) в метелке.

Ограниченное пространство внутри колоса

Форма ядра определяется формой леммы и палеи. В случае наличия нескольких колосков с ядрами недоразвитое ядро ​​или ядро ​​с недостаточным питанием могут деградировать под давлением быстрорастущих других ядер, которые создают нехватку места в колоске, поскольку пространство внутри колоска ограничено (рис. 6h) или почти фиксировано [ 19].

Заключение

Мы впервые сообщаем о возможных причинах уменьшения количества многоядерных колосков в метелке у сортов многоядерного риса в целом и Jugal в частности. Мы уже упоминали, что предыдущие исследователи не изучали количество или процент многоядерных колосков в ходе развития метелки и созревания зерна. Предыдущие авторы регистрировали только долю многоядерных колосков в метелке при уборочной зрелости зерна.Исследования могут быть продолжены, чтобы выяснить, что научным путем было сохранить двойное ядро ​​во всех колосках метелки. Два ядра на завязь — это свинец, позволяющий производить тонкие очищенные зерна, которые пользуются большим спросом у потребителей в городских и пригородных районах.

Описание пастбищных и пастбищных растений

Авторы: Б.Дж. Рэгсдейл и Т.Г. Велч

САМЫЕ ярко выраженные идентифицирующие характеристики для 122 растений, перечисленных в Основном списке растений RS 1.044 для конкурсов по идентификации пастбищ и пастбищ штата Техас, описаны в этой публикации.Следует использовать другие источники для ознакомления участников с более подробными индивидуальными характеристиками, которые вы используете при обучении групп по идентификации растений.

ТРАВЫ

1. Alkali sacaton (SporoboIus airoides) Это грубостебельное травянистое растение высотой от 12 до 36 дюймов растет плотными комками без корневищ. На длинных тонких лезвиях у горла волоски. Рыхлоцветковая метелка пирамидальной формы. Колоски одноцветковые на коротких цветоножках. Произрастает на лугах и долинах, особенно на щелочных почвах.Эту траву, которую желательно засеять на засоленных участках, любят зайцы. Он адаптирован для растительных территорий 2, 6, 7, 8, 9 и 10 и представляет собой многолетнюю теплую естественную траву, которая обеспечивает плохой выпас диких животных; справедливый выпас скота.
2. Bahiagrass (Paspalum notatum) Эта гроздь высотой от 8 до 16 дюймов с прямостоячими стеблями часто имеет толстые чешуйчатые корневища. Листья в основном безволосые. Соцветие обычно имеет две шиповидные ветви, длиной от 1½ до 4½ дюймов, спаренные на кончике стебля, одна немного ниже другой.Эта трава растет на участках 1 и 2 растительности на участках с достаточным увлажнением и является многолетним, теплым, интродуцированным фуражом и сенной травой, которая обеспечивает хороший выпас скоту, но плохой выпас для диких животных.
3. Barnyardgrass (Echinochloa crusgalli var. Crusgalli) У этой травы размером от 12 до 48 дюймов крепкие стебли, которые растут на несколько прижатом основании. Оболочки листьев гладкие с длинными плоскими лопастями. Метелка длиной от 2 до 5 дюймов обычно прямостоячая, но может кивать. Кисти обычно расширяются по мере созревания.Колоски могут иметь длинные ости, каждый цветочек покрыт короткими шипами. Семена служат пищей для наземных птиц. Это вселенское растение редко поедается каким-либо животным и растет в основном во влажных, плохо дренированных областях с 1 по 10. Однолетняя теплая, интродуцированная трава Barnyardgrass обеспечивает плохой выпас диких животных и домашнего скота.
4. Паникум с клювом (Panicum anceps) У этой грозди высотой от 18 до 48 дюймов стебли растут из многочисленных чешуйчатых корневищ. Ножки слегка опушенные, с длинными листьями, опушенными в верхней части у основания.Метелка длинная, раскидистая, со слегка изогнутыми колосками, напоминающая клюв. Эта очень вкусная трава уменьшается при интенсивном выпасе и растет в основном на песчаных почвах в областях 1, 2, 3 и 4. Этот многолетний теплый уроженец обеспечивает прекрасный выпас для диких животных; хороший выпас скота.
5. Bermudagrass (Cynodon dactylon) Эта темно-голубовато-зеленая дерновая трава высотой от 4 до 12 дюймов имеет корневища и столоны, которые укореняются в узлах. Междоузлия уплощены, язычок представляет собой заметное кольцо из белых волосков.В соцветии от трех до шести пурпурных шипов, напоминающих птичью лапку. Эта обычная газонная и пастбищная трава Юга адаптирована на участках с 1 по 10 и представляет собой многолетнюю теплую интродуцированную траву, которая обеспечивает плохой выпас для диких животных; хороший выпас скота.
6. Большой голубой стебель (Andropogon gerardii) Гроздь высотой от 36 до 60 дюймов, вырастающая из короткого подвоя, большой голубой стебель дает высокие тонкие стебли. Нижние ножны и листья обычно пушистые и очень опушенные.Семена обычно выходят тремя ветвями, как у индейки. Язычок проходит через воротничок листа. Эта трава, которую предпочитает крупный рогатый скот, уменьшается при перевыпасе, дает созревание семян осенью и растет в основном в поймах на участках 1–10. Это многолетнее теплое растение обеспечивает плохой выпас для диких животных; хороший выпас скота.
7. Ценхрус большой (Cenchrus myosuroides) Эта гроздь высотой от 36 до 60 дюймов имеет гладкие толстые стебли, растущие у низко лежащего основания. Соцветие от 2 ½ до 6 дюймов в длину с каждым колоском в виде одноцветкового бора с щетиной, соединенной у основания.Наружные щетинки короче, внутренние — до колоска. Он растет на различных почвах от песков до глин и уменьшается при интенсивном выпасе. Это хорошая трава для засева старых полей и обнаженных пастбищ, на которых будет пастись крупный рогатый скот. Колючие колоски будут цепляться за шерсть и мохер. Эта многолетняя теплая естественная трава адаптирована к участкам 2 и 6 и обеспечивает хороший выпас диких животных; хороший выпас скота.
8. Черная грама (Bouteloua eriopoda) Эта трава высотой от 12 до 24 дюймов имеет слабые, кривые, тонкие, пушистые стебли, которые часто укореняются в опухших нечетких суставах.Междоузлия зимой обычно зеленые. В семенной головке от трех до восьми узких колосьев. Черная грама — хороший источник витамина А зимой. Эта трава уменьшается при интенсивном выпасе, растет на гравийных возвышенностях в областях 7, 8, 9 и 10 и является многолетним теплым урожаем, который обеспечивает хороший выпас диких животных и домашнего скота.
9. Голубая грама (Bouteloua gracilis) Пучковатая прямостоячая трава высотой от 12 до 24 дюймов, синяя грама иногда образует дерн. Соцветие обычно имеет два петушиных гребешка, которые по мере созревания загибаются вниз, без жала.Голубая грама уменьшается при интенсивном выпасе, растет на равнинах и холмах в областях 7, 8, 9 и 10 и является многолетним теплым уроженцем, который обеспечивает хороший выпас для диких животных и домашнего скота.
10. Blue panicum (Panicum antidotale) Эта гроздь высотой от 48 до 54 дюймов имеет грубые стебли, растущие из плотной кроны толстых, коротких луковичных корневищ. В нижней части стебля расположены крупные узлы и междоузлия, из которых отходят ветви. Листья обильные, от 7 до 12 дюймов в длину, плоские с толстой средней жилкой на нижней стороне.Терминальные метелки длинные, рыхлые, открытые и обычно прямостоячие, но при созревании слегка поникшие. Колоски зеленовато-желтые, очень гладкие и блестящие, на кончиках довольно длинных семенных ветвей. Наибольшее производство кормов получается, когда blue panicum выращивают как пастбищное растение. Он растет на суглинках на участках 2–10 и представляет собой многолетнюю теплую интродуцированную траву, которая обеспечивает хороший выпас для диких животных и домашнего скота. Он может вызвать отравление синильной кислотой у домашнего скота на определенных стадиях роста.
11. Broomsedge bluestem (Andropogon virginicus) Эта гроздь высотой от 24 до 48 дюймов растет небольшими пучками с перекрывающимися плоскими ножнами, покрытыми волосами по краю верхней поверхности лезвия к основанию. Верхние две трети растения свободно ветвятся. В зрелом состоянии листва соломенно-желтая. Семянки частично заключены в оболочку (покрывало). Broomsedge bluestem редко поедают какие-либо животные. Он растет в основном на высокогорных лесах и вторгается в пастбища в районах 1, 2, 3 и 6.Этот многолетний теплый уроженец обеспечивает плохой выпас диких животных и домашнего скота.
12. Brownseed paspalum (Paspalum plicatulum) Эта гроздь высотой от 18 до 36 дюймов имеет пурпурные сжатые стебли и влагалище. Колоски серо-зеленые, при созревании становятся темно-коричневыми и блестящими. Он похож на даллисграсс, но лезвия уже, кисть короче, а плоды не покрыты шелковистыми волосками. Он растет в саваннах на влажных, песчаных или глинистых почвах в областях 1, 2, 3, 4 и 6 и является многолетним теплым уроженцем, который обеспечивает хороший выпас для диких животных и домашнего скота.
13. Buffalograss (Buchloe dactyloides) Эта трава, образующая дерн, вырастает от 4 до 12 дюймов в высоту и имеет ползучие побеги, которые укореняются в лиственных узлах. Узлы гладкие, а междоузлия от 2 до 2 ½ дюймов в длину, уплощенные и короче, чем у обыкновенного кудрявого мескита. При замораживании листва становится красновато-коричневой. Мужские и женские растения растут отдельными участками или колониями, женские растения несут семена в виде колючек среди листьев, в то время как мужские растения имеют семенную головку в виде флага с 2 или 3 шипами.Он растет на равнинах и в прериях в районах с 1 по 10 и дает семена круглый год. Этот многолетний теплый уроженец обеспечивает справедливый выпас диких животных; хороший выпас скота.
14. Buffelgrass (Cenchrus ciliaris) Это кустарниковая трава растет от 20 до 40 дюймов в высоту с прямыми или раскидистыми стеблями. Соцветие представляет собой плотную цилиндрическую метелку длиной от 2 до 2 ½ дюймов. Щетинки «боров» багровые, у основания сросшиеся. Buffelgrass растет на участках 2, 3, 6, 7 и 10.Это многолетняя теплая, интродуцированная трава, которая обеспечивает хороший выпас скоту и плохой выпас для диких животных.
15. Буррограс (Scleropogon brevifolius) Этот дерн от 6 до 12 дюймов растет из нечетких чешуйчатых корневищ, но также со столонами, которые укореняются в узлах. Мужские и женские растения растут пятнами. Самка напоминает трехцветную и варьируется от бледно-зеленого до красновато-пурпурного. У самца бледные, перекрывающиеся, безостые колоски. Эта трава, которая растет на перегруженных участках и стерильной почве, растет на полузасушливых равнинах и долинах в районах 7, 8, 9 и 10.Многолетняя, теплая, естественная трава, чубушник обеспечивает плохой выпас диких животных и домашнего скота.
16. Кустарник (Muhlenbergia porteri) Эта трава вырастает от 6 до 24 дюймов в высоту, образуя большие пучки спутанных стеблей и листьев и чаще всего растет под защитой колючих кустов. Масса нароста часто напоминает птичье гнездо. Лезвия и стебли короткие и тонкие, после созревания лезвия выпадают из ножен. Соцветие от 2 до 4 дюймов в длину, от пурпурного до белого, с одиночными короткоостистыми цветочками на коротких цветоножках.Он уменьшается при интенсивном выпасе и растет на холмах, холмах и равнинах под защитой кустарниковых растений в областях 6, 7, 8, 9 и 10. Это многолетнее теплое растение обеспечивает плохой выпас для диких животных; хороший выпас скота.
17. California Cottontop (Digitaria californica) Эта кустарниковая трава вырастает от 12 до 48 дюймов в высоту с твердыми круглыми стеблями, растущими из узловатой, опухшей, пушистой, волосистой основы. Листья от 3 до 5 дюймов в длину и плоские; они не сжимают стебель прочно. Метелка имеет длину от 2 до 5 дюймов с белыми пурпурными волосками, превышающими длину колосков, что придает всей семенной головке пушистый вид.Эта трава, вкусная в течение всего года, часто перевыпасывается, но легко откладывается. Он растет на самых разных почвах в районах с 4 по 10. Эта многолетняя теплая естественная трава обеспечивает прекрасный выпас диких животных; хороший выпас скота.
18. Канадский дикий рожь (Elymus canadensis) Это кустарниковая трава высотой от 24 до 48 дюймов с широкими лопастями и остроконечным колосом, напоминающим семена пшеницы или ячменя, которые при созревании опадают или кивают. Колоски парные, чешуйки прямые у основания и ости более чем вдвое длиннее, чем указано в лемме.Листья прикрепляются к стеблю ушными раковинами. Эта многолетняя прохладная естественная трава растет на участках 2, 3, 7, 8, 9 и 10 и обеспечивает справедливый выпас диких животных; хороший выпас скота.
19. Cane bluestem (Bothriochloa barbinodis var. Barbinodis) Эта грубая гроздь вырастает от 23 до 52 дюймов в высоту со стеблями, которые обычно прямостоячие, но иногда согнуты у основания. Стеблевые узлы бородатые. Метелки узкие, сжатые, плотные, в основном от 2½ до 5 дюймов в длину, часто частично закрытые и с многочисленными ветвями, в основном от 11/2 до 31/2 дюйма.Длина ости леммы составляет от 3/4 до 11/4 дюйма. Голубой тростник растет в областях 2, 5, 6, 7, 8, 9 и 10 и является многолетним теплым урожаем, который обеспечивает плохой выпас для диких животных; справедливый выпас скота.
20. Коверграсс обыкновенный (Axonopus affinis) Это дернина вырастает от 12 до 30 дюймов в высоту, с плоскими стеблями и столонами и с плоскими короткими закругленными лопастями. Растения приживаются в узлах. На длинных тонких стеблях формируются семенные головки с 2–3 кистями. Колоски нечеткие и не более 1/10 дюйма в длину.Лучше всего он растет на поймах, выпас диких животных и скота.
21. Кудрявый обыкновенный (Hilaria belangeri) Эта бледно-зеленая дерновая трава вырастает от 4 до 10 дюймов в высоту с ползучими побегами, которые укореняются в лиственных узлах. Полозья длинные, жилистые, грубые на ощупь, с шерстью в узлах (буйволиные травы гладкие). Лезвия густо-пучковые и вьющиеся. При созревании листва желтеет. Одиночная колючкообразная семенная головка зигзагообразна при опадании цветков. Он выдерживает сильный выпас скота, но не устойчив к перекату.Этот многолетний, теплый уроженец растет на равнинах и в прериях в районах со 2 по 10 и обеспечивает плохой выпас диких животных; справедливый выпас скота.
22. Даллисграсс (Paspalum dilatatum) Эта высокая кустарниковая трава вырастает от 12 до 48 дюймов в высоту, прямостоячие или широко раскидистые, от прилегающего основания с короткими узловатыми корневищами. Стебли в основании коленные; узлы обычно темные и опухшие. Лезвия имеют ширину более ½ дюйма. На длинных, вытянутых, кивающихся метелках от трех до пяти кистей с длинными волосками в пазухах.Колоски расположены попарно на коротких цветоножках и выглядят как четыре ряда семян. Семена покрыты тонкими шелковистыми волосками и напоминают семена томатов. Dallisgrass больше всего растет на пойменных пастбищах, которые должным образом управляются на участках с 1 по 4. Эта многолетняя теплая интродуцированная трава обеспечивает справедливый выпас для диких животных; хороший выпас скота.
23. Гамаграсс восточный (Tripsacum dactyloides) Эта гроздь высотой от 36 до 72 дюймов имеет крепкие стебли, сплющенные у пурпурного основания и растущие из толстых чешуйчатых корневищ, напоминающих белые личинки.Лезвия от 1/2 до 1 дюйма в ширину с грубыми или острыми краями. Соцветие имеет от одного до трех колосков, иногда длиной в фут с мужскими колосками вверху и женскими колосками внизу. Мужские колоски растут парами, заходя в впадины рахиса. Женские колоски имеют овальную форму и твердые, в зрелом возрасте распадаются на медовые членики. Эта трава очень похожа на кукурузу, но имеет и мужскую, и женскую части в одном колосе. Растет на плодородной низинной почве, на болотах и ​​по берегам ручьев на участках 1, 2, 3, 4, 5, 7, 8, 9 и 10.Это многолетний, теплый уроженец, который обеспечивает справедливый выпас диких животных; хороший выпас скота.
24. Осенняя трава (Leptolomaognatum) Эта трава растет от 12 до 30 дюймов в высоту со свободно ветвящимися стеблями и пушистым опушением внизу. Короткие, жесткие, плоские лезвия с белыми краями, один край часто изгибается. Соцветие напоминает лавграсс, но на концах коротких ветвей появляются одиночные нечеткие семена. При созревании семяпровод обламывается, образуя перекати-поле.Он растет на сухих, каменистых или песчаных почвах на участках с 1 по 10. Это многолетнее теплое растение, обеспечивающее хороший выпас диких животных и домашнего скота.
25. Green sprangletop (Leptochloa dubia) Эта кустарниковая трава вырастает от 12 до 36 дюймов в высоту с плоскими основанием стеблей и плоскими ножнами. Стебли жилистые, листья слегка шершавые. Большая зеленая ветвистая метелка состоит из пяти-двенадцати шипов, свисающих и бледнеющих после созревания. Колоски накладываются на короткие цветоножки и имеют от 4 до 8 цветков.Это хорошая трава для включения в смеси местных трав при посеве чрезмерно используемых участков, это очень вкусная трава, она растет на скалистых холмах и в каньонах в качестве домашнего скота.
26. Gulf cordgrass (Spartina spartinae) У этого кустарника высотой от 36 до 72 дюймов толстые, грубые стебли, растущие из кроны плотных пучков. Листовые пластинки узкие, а края скручиваются внутрь, что делает их похожими на тяжелый шнур. Соцветие короткое и компактное, имеет форму цилиндра. Цветки плотно прилегают друг к другу на противоположных сторонах оси.Чешуя с короткими щетинистыми волосками по краю. Он обильно растет на засоленных почвах в районах 2 и 6 и является многолетним теплым уроженцем, который обеспечивает плохой выпас диких животных; справедливый выпас скота.
27. Грэма волосистая (Bouteloua hirsuta) Это прямостоячая кустарниковая трава вырастает от 6 до 30 дюймов в высоту. Имеет волосатые чешуйки с черными остями. Листовые пластинки по краям, особенно у основания, опушены. От 2 до 4 петушиных гребешков имеют жало. Волосатая грама растет на каменистых холмах и равнинах в районах с 1 по 10 и является многолетним теплым уроженцем, который обеспечивает хороший выпас диких животных и домашнего скота.
28. Волосатый триденс (Erioneuron pilosum) Эта невысокая, пучковая трава вырастает от 4 до 12 дюймов в высоту и обычно имеет только один узел над базальным пучком листьев. Листья имеют беловатые края и резко заострены на кончике. Соцветие представляет собой сжатую метелку длиной от до 1¼ дюйма с 4–10 большими светлыми колосками. Он встречается во всех растительных зонах, кроме 1 и 3, является многолетним, теплым урожаем и считается плохим пастбищем для домашнего скота и диких животных.
29. Зал паникум (Panicum hallii var.Hallii) Эта трава высотой от 12 до 24 дюймов растет небольшими прямыми пучками и имеет гладкие, плоские зеленые лезвия. Базальные лезвия гладкие и плоские, при высыхании становятся фигурными, напоминая сосновую стружку. Метелка поднимается над листьями длиной от ½ до 8 дюймов. Односемянные колоски на очень коротких цветоножках. При созревании семена становятся темно-коричневыми и блестящими. Hall panicum растет во всех областях, кроме 1, и является многолетним теплым уроженцем, который обеспечивает хороший выпас скоту и дикой природе.
30. Ветряная трава с капюшоном (Chloris cucullata) Это прямостоячая трава с хохолком вырастает от 12 до 24 дюймов в высоту с «плоскими голубовато-зелеными стеблями и влагалищами».Иногда имеет короткие столоны. Соцветие имеет от семи до 18 толстых пурпурных верхушечных шипов, которые при созревании становятся соломенно-желтыми или черными. После отсрочки он увеличивается на пастбищах с перевыпасом, но заменяется более качественными травами. Он растет на высокогорных песчаных почвах на участках 2 и 5–10, является многолетним, теплым уроженцем и обеспечивает хороший выпас для диких животных; справедливый выпас скота.
31. Внутренняя солончак (Distichlis spicata var. Stricta) Это прямостоячий, грубый дернин высотой от 6 до 24 дюймов, вырастающий из ползучего чешуйчатого подвоя.Лезвия короткие, жесткие и заостренные. Колоски мужские и женские несут раздельно. Он растет на щелочных участках в областях с 7 по 10 и является многолетним теплым уроженцем, который обеспечивает плохой выпас для диких животных; справедливый выпас скота.
32. Johnsongrass (Sorghum halepense) Это кустарниковая трава высотой от 36 до 72 дюймов растет из ползучих чешуйчатых корневищ. Лезвия плоские, сине-зеленые и часто с пурпурными пятнами, что вызвано бактериальным заболеванием. Крупные открытые метелки с веточками, большей частью в четырех мутовках.Вскоре ости опадают, оставляя блестящие пушистые плоды. Он растет на полях и на пустырях в районах с 1 по 10. Это многолетняя теплая, интродуцированная трава, обеспечивающая хороший выпас диких животных; хороший выпас скота. При определенных условиях роста он производит синильную кислоту, которая ядовита для домашнего скота.
33. Блюстем король ранчо (Bothriochloa ischaemum var. Songarica) У этого кустарникового кустарника высотой от 18 до 48 дюймов стебли растут из плоской кроны. Стебли повернуты вверх и свободно ветвятся.Листья имеют длинные шелковистые волоски на верхней поверхности и толще у воротничка. Верхняя часть стебля голая, образуя конечную рыхлую семенную головку. Ветви имеют тонкие шелковистые волоски с тонкими, закрученными, загнутыми остями. Он растет на участках с 1 по 10 и представляет собой многолетнюю теплую интродуцированную траву, обеспечивающую справедливый выпас диких животных и домашнего скота.
34. Kleingrass (Panicum coloratum) Эта хохлатая трава вырастает от 23 до 54 дюймов в высоту от твердых, часто узловатых оснований и имеет прямостоячие листья.Стеблевые узлы безволосые; ножны и лезвия могут быть безволосыми или иметь жесткие опухшие волоски. Соцветие — открытая метелка. Его засевают на участках с 5 по 8. Это многолетняя теплая интродуцированная трава, обеспечивающая справедливый выпас диких животных; хороший выпас скота. При определенных условиях Kleingrass может вызвать фотосенсибилизацию у овец и коз.
35. Сучковатая щетинистая трава (Setaria geniculata) У этой кустарниковой травы размером от 12 до 36 дюймов прямостоячие или раскидистые стебли, растущие на изогнутом коленоподобном основании.Стебли возникают из коротких узловатых подземных подвоев. Лезвия и стебли часто имеют пурпурный оттенок. Лезвия прямые, плоские, не перекрученные, заостренные на кончике и сужающиеся к основанию. Семян прямостоячий; От 1 до 3 дюймов в длину; ¼ дюйма шириной; закругленная вверху; и зеленого, желтоватого или пурпурного цвета. Под каждым яйцевидным колоском пять и более щетинок. Желтая щетинистая трава имеет такой же общий вид, за исключением того, что это однолетник без подвоя и с скрученными листьями. Сучковатая щетинистая трава растет на открытом грунте, культивируемой почве и влажных местах на участках с 1 по 10.Это многолетний, теплый уроженец, который дает хороший выпас для диких животных и домашнего скота.
36. Маленький ячмень (Hordeum pusillum) Эта трава высотой от 5 до 15 дюймов имеет стебли, растущие из небольших пучков. Листовые пластинки плоские, прямостоячие и прямые почти до созревания. На стыке листовой пластинки и влагалища ушных раковин, как у других видов Hordeum, нет. Соцветие представляет собой густой щетинистый колос длиной от 3 / до 2 дюймов и обычно желтоватого цвета. Он быстро вторгается в пастбищные угодья при коротком выпасе травы.Он растет в районах с 1 по 10 и является однолетним прохладным урожаем, который обеспечивает плохой выпас диких животных и домашнего скота.
37. Маленькая голубая трава (Schizachyrium scoparium var. Frequens) Эта гроздь вырастает от 24 до 48 дюймов в высоту с уплощенными стеблями и влагалищами. Лезвия и стебли от пурпурного до голубовато-зеленого цвета и становятся кожисто-коричневыми по мере созревания. Маленькие пушистые семена образуют скрученную семенную головку ости, частично заключенную в листовую оболочку. Он растет на возвышенностях и в низинах на участках 2–10 и уменьшается при интенсивном выпасе.Маленькие голубцы пасутся на всех классах домашнего скота и дают созревание семян осенью. Это многолетний теплый уроженец, который обеспечивает плохой выпас дикой природы; хороший выпас скота.
38. Longtom (Paspalum lividum) Эта высокая трава, образующая дерн, вырастает от 20 до 40 дюймов в высоту с гладкими стеблями, растущими из ползучего основания. Листовые пластинки имеют длину около 3 дюймов и ширину до 1/4 дюйма. В соцветии четыре-семь свободно прикрепленных кистей, которые растут параллельно и близко к оси.Семена высаживают прямыми рядами вдоль каждой семенной ветки. Лонгтом обильно растет на плохо дренированных почвах в районах 1, 2 и 6 и является многолетним теплым урожаем, который обеспечивает хороший выпас для диких животных и домашнего скота.
39. Marshhay cordgrass (Spartina patens) Эта кустарниковая трава вырастает от 12 до 50 дюймов в высоту с тонкими стеблями, образованными из корневищ. Листовые пластинки обычно закатываются внутрь. Соцветие имеет от двух до нескольких колосов, расположенных вдоль оси. Он растет на участке 2, уменьшается при интенсивном выпасе и является многолетним теплым уроженцем, который обеспечивает плохой выпас для диких животных; хороший выпас скота.
40. Meadow dropseed (Sporobolus drummondii) Эта гроздь вырастает от 25 до 50 дюймов в высоту и менее прочна, чем высокая рассада. Лезвия листьев обычно плоские, но имеют тенденцию скатываться внутрь по мере созревания, делая их круглыми и сужающимися к концу. кончик. Метелка тонкая, несколько сжатая, основание заключено в верхнее влагалище листа. Луговые семена лучше всего растут на тяжелых почвах, которые обычно получают дополнительную влагу в областях с 1 по 8. Это многолетняя теплая естественная трава, которая обеспечивает плохой выпас диких животных; справедливый выпас скота.
41. Oldfield threeawn (Aristida oligantha) Эта кустистая трава вырастает от 1 до 2 футов в высоту и имеет разветвления у основания и узлов. У основания шерстистая, с гладкой оболочкой и раскидистыми остями длиной от 2 до 3 ½ дюймов. Он растет на возвышенностях в районах с 1 по 10 и вторгается в нарушенные и перевыпасные территории. Это однолетний теплый уроженец, который обеспечивает плохой выпас диких животных и домашнего скота.
42. Паховик розовый (Pappophorum bicolor) Это прямостоячий кустарник высотой от 18 до 36 дюймов с темными узлами и сильно прожилковыми листьями.Розоватая, узкая, рыхлая метелка от 5 до 10 дюймов в длину. Каждый колоск расположен на стебле и содержит от трех до пяти цветков в форме ананаса, каждый с примерно 12 неравными остями. Он растет на песчаных или гравийных почвах в областях 2, 6, 7 и 10 и является многолетним теплым уроженцем, который обеспечивает плохой выпас для диких животных; справедливый выпас скота.
43. Равнинная щетина (Setaria leucopila) Эта гроздь вырастает от 12 до 48 дюймов в высоту и имеет бледно-зеленые сплющенные стебли, разветвляющиеся у основания и нижних суставов.Лезвия от 1/8 до 2/5 дюйма, часто складчатые и шероховатые на спине. Метелка тонкая, щетинистая, кверху суженная. Обычно под каждым колоском вырастает по одной щетине. Равнинная щетинистая трава растет на открытой сухой земле под защитой кустарников на перевыпасных пастбищах на участках 2–10. Это хорошее растение для включения в смесь для посева на перевыпасных участках, особенно после механической обработки щеткой. Это многолетний, теплый уроженец, который обеспечивает справедливый выпас диких животных; хороший выпас скота.
44. Лавграсс равнинный (Eragrostis intermidia) Это прямостоячий кустарник с хохолком вырастает от 15 до 36 дюймов в высоту. Оболочки заметно покрыты волосами на шее и поперек воротника. Метелка крупная, открытая, прямостоячая, с пирамидальной осью. Равнинный лавграсс растет в богатой почве на каменистой, гравийной или песчаной земле в областях 2-8 и 10. Он уменьшается при перевыпасе и является многолетним теплым урожаем, который обеспечивает плохой выпас для диких животных; хороший выпас скота.
45. Purpletop (Tridens flavus) Эта гроздь высотой от 36 до 60 дюймов прямостоячая, но при созревании опускается.Оболочки уплощенные и перекрываются у основания. Метелка открытая и раскидывается пирамидально. Веточки метелки выделяют липкий сок, к которому прилипает грязь. Колоски имеют 5-7 цветков, от зеленого до пурпурного цвета и бледные при созревании. С первого взгляда пурпурный топ зимой напоминает джонсонграсс. Он предпочитает тенистые, древесные и песчаные почвы в областях с 1 по 5, 7 и 8 и является многолетним теплым уроженцем, который обеспечивает хороший выпас диких животных и домашнего скота.
46. Гремучая трава (Sporobolus indicus) Эта гроздь высотой от 18 до 42 дюймов имеет тонкие, прямостоячие стебли с семенной головкой, напоминающей гремучий хвост, иногда частично включающуюся в ножны.Метелка часто поражена черным грибком, отсюда и название. Семена красноватые. Раттохвостая головня проникает на пастбища, луга, пустыри и по периметру деревьев — вероятно, разносится птицами. Он растет на участках с 1 по 4 и представляет собой многолетнюю теплую интродуцированную траву, которая обеспечивает плохой выпас диких животных и домашнего скота.
47. Red grama (Bouteloua trifida) Это пучковидная трава высотой от 5 до 10 дюймов, вырастающая прямостоячим или раскидистым образом на коротком подвое. Тонкие лезвия и стебли имеют от 3 до 7 красных, от пурпурных до бледных шипов.Колоски имеют три коротких шероховатых ости. Он растет на возвышенных холмах и хребтах и ​​вторгается в перевыпасные пастбища в областях 2, 3 и 5–10. Это многолетний теплый уроженец, который обеспечивает плохой выпас для диких животных и домашнего скота.
48. Лавграсс красный (Eragrostis secundiflora) Это кустистая гроздь высотой от 12 до 30 дюймов, ветвистая и тонкая. Лезвия от 3 до 12 дюймов в длину. Метелка от зеленого до пурпурного, от 8 до 18 дюймов в длину и становится соломенно-желтой при созревании. Колоски скучены гроздьями.Леммы имеют длину 1/8 дюйма. Он растет на возвышенностях, на песчаных почвах и вторгается во все перевыпасные участки с 1 по 10. Это многолетний теплый уроженец, который обеспечивает плохой выпас диких животных и домашнего скота.
49. Rescuegrass (Bromus unioloides) Нижние ножны и лезвия этой кустарниковой травы высотой от 12 до 36 дюймов часто бывают нечеткими. Соцветия прямостоячие или поникшие, плоские и зеленые, но становятся соломенно-желтыми при созревании и высыхании. Колоски накладываются друг на друга, образуя v с короткой остью или без ости.Бумажный язычок на воротнике разрезан сверху. Зимой прорастает из семян, давая ранний корм. Rescuegrass выращивают как пастбищное растение в прохладное время года, и его семена созревают ранней весной. Он адаптирован к участкам с 1 по 10 и представляет собой однолетнюю прохладную интродуцированную траву, обеспечивающую справедливый выпас диких животных и скота.
50. Ryegrass (Lolium perenne) Эта гроздь высотой от 18 до 36 дюймов имеет прямые темно-зеленые стебли с темными вздутыми узлами. Колоски расположены на ребре и входят в вогнутый позвоночник.Леммы навешиваются. Он имеет выступающие ушные раковины в верхней части влагалища. Растет на лугах, пасущихся животных; хороший выпас скота.
51. Песок падающий (Sporobolus cryptandrus) Эта гроздь высотой от 18 до 42 дюймов прямостоячая или раскидистая, с окончательно раскрытой метелкой, большей частью заключенной в ножны. Ножны имеют отчетливый пучок волос у горла. Метелка бывает от свинцовой до пурпурной с небольшими однотонными колосками на коротких цветоножках. Он проникает в песчаные почвы, на перевыпас скота и выдувание на участках 2–10.Sand dropseed — это многолетнее теплое растение, которое обеспечивает плохой выпас для диких животных; справедливый выпас скота.
52. Лавграсс песчаный (Eragrostis trichodes) Это кустарниковая трава высотой от 24 до 48 дюймов вздымается и возвышается с волосатыми чехлами на горле. Длинная, открытая, продолговатая метелка (от 1 до 2 дюймов) имеет от пурпурных до бледных, от 6 до 10 цветковых колосков, расположенных группами на концах семенных ветвей. Она очень вкусна, растет на возвышенных песчаных почвах и лучше всего подходит для них. справился в чистом виде.Это многолетний теплый уроженец, который обеспечивает плохой выпас дикой природы; хороший выпас скота.
53. Scribner dichanthelium (Dichanthelium oliogosanthes var. Scribnerianum) Стебли высотой от 10 до 25 дюймов, гладкие или сильно опушенные, растут от полого основания. Листовое влагалище имеет тонкие параллельные жилки, от гладких до опушенных. Листовые пластинки прямостоячие, довольно широкие, округлые в основании, гладкие на верхней поверхности и шероховатые на нижней. На каждой ветке образуется открытая раскидистая метелка с одним колоском.Этот многолетний прохладный уроженец произрастает в районах с 1 по 10 и обеспечивает хороший выпас для диких животных и домашнего скота.
54. Sideoats grama (Bouteloua curtipendula var. Curtipendula) Эта гроздь высотой от 12 до 42 дюймов вырастает из сильного чешуйчатого подвоя. Волосы растут из небольших луковичных пятен на краях лопаток. Семянка длинная, зигзагообразная, с множеством шипов (от 20 до 50), закручивающихся по бокам при созревании. Семена напоминают овес. Sideoats grama произрастает на самых разных участках и поедается всеми видами животных, количество которых уменьшается с интенсивным выпасом.Созревает семена весной и осенью и растет на участках 2–10. Это многолетнее теплое растение, которое обеспечивает хороший выпас диких животных и домашнего скота.
55. Silver bluestem (Bothriochloa saccharides var. Torreyana) Эта гроздь высотой от 18 до 42 дюймов обычно растет с наклонного основания без корневищ. , остистые колоски. Он растет в прериях и на каменистых склонах и становится все более многочисленным, когда откладываются участки с плохим состоянием; заменяется более качественными травами по мере улучшения условий.Наиболее интенсивно он выпасается ранней осенью и адаптируется к участкам с 1 по 10. Это многолетнее теплое растение обеспечивает плохой выпас для диких животных; справедливый выпас скота.
56. Просовник (Panicum virgatum) Это гроздь высотой от 36 до 72 дюймов растет небольшими или большими группами со множеством чешуйчатых ползучих корневищ. У крупных крепких растений голубоватые лезвия длиной до 2 футов. Язычок — это плотное кольцо или чашка из волосков на верхней поверхности листа у воротничка. Стебли полые. Метелки пирамидальной формы с множеством пурпурных колосков.Зимой почка напоминает ветки саженца ивы. Он встречается в основном вдоль ручьев и ручьев, а также на охраняемых территориях и уменьшается при интенсивном использовании, но может использоваться и управляться аналогично пастбищным травам. Просовник растет в областях с 1 по 10 как многолетнее теплое растение, обеспечивающее справедливый выпас диких животных; хороший выпас скота.
57. Овсяница высокорослая (Festuca arundinacea) Эта трава высотой от 18 до 48 дюймов имеет тонкие стебли, образованные из крупных крон. Листья имеют шероховатую верхнюю поверхность.Метелка прямостоячая, но со зрелостью кивает. Он растет в основном в низинах в областях Z, 4 и 6–9 и представляет собой многолетнюю прохладную интродуцированную траву, которая обеспечивает справедливый выпас диких животных; хороший выпас скота.
58. Tanglehead (Heteropogon contortus) Это кустарниковая трава высотой от 12 до 42 дюймов растет пучками, прямостоячими, с плоскими перекрывающимися влагалищами. По мере созревания листва становится красновато-коричневой с соломенно-желтыми стеблями и имеет вкус патоки. Скрученные, пушистые, коричневые соцветия длиной от 2 до 4 дюймов опадают, оставляя наложенные друг на друга соцветия, похожие на тесьму.Тэнглхед растет на каменистых холмах и грядах в областях 2, 6, 7 и 10 и является многолетним теплым уроженцем, который обеспечивает плохой выпас для дикой природы; хороший выпас скота.
59. Мятлик техасский (Poa arachnifera) Эта прямостоячая гроздь вырастает от 12 до 36 дюймов в высоту. Растение происходит из тонкого ползучего подвоя. Плоское основание от беловатого до пурпурного имеет длинные перекрывающиеся влагалища. Лезвия длинные, с густыми прожилками и лодочкой на конце. Семянка продолговатая и плотная, чтобы открываться.Мужские и женские цветы растут на разных растениях, часто на большом расстоянии друг от друга. Мужские головы гладкие, а женские — нечеткие и покрытые паутиной. Техасский мятлик растет в прериях и открытых лесах на охраняемых территориях, часто под деревьями, в областях с 1 по 5, 7, 8 и 10. Он уменьшается при интенсивном выпасе и является многолетним прохладным урожаем, который обеспечивает хороший выпас для диких животных; хороший выпас скота.
60. Техасская трава (Eriochloa sericea) Эта кустарниковая трава вырастает большими пучками от 12 до 48 дюймов в высоту.Стебли у основания напоминают графитный карандаш. Лезвия мягкие и рыхлые; язычок — густое кольцо из прямых волосков. Семена бледного цвета с одиночными пушистыми семенами в рядах на очень коротких опушенных стеблях. Семена помещают в чашу с кольцевидным основанием и опадают, оставляя пушистый зигзагообразный стебель. Техасский купорос растет на холмах и горных хребтах, в основном на охраняемых территориях в областях 2 и 4-8, и уменьшается при интенсивном выпасе, но будет увеличиваться при правильном использовании. Он содержит немного зеленой растительности зимой на правильно заселенных участках, является многолетним, теплым урожаем и обеспечивает справедливый выпас диких животных; хороший выпас скота.
61. Texas grama (Bouteloua rigigiseta) Эта хохлатая трава вырастает от 5 до 12 дюймов в высоту с несколькими прямыми стеблями и гладкими темными узлами. Листья короткие и густые у основания, а при созревании часто волнистые или завитые. К каждому волнистому семенному стеблю прикреплено от шести до восьми колоколообразных шипов на шерстистой основе; отсюда и старое название «белл-грама». В каждом колосе от трех до пяти семян. Техасская грама растет на засушливых равнинах, каменистых холмах и заброшенных территориях и вторгается в пастбища на территориях со 2 по 10.Это многолетний, теплый уроженец, который обеспечивает плохой выпас диких животных и домашнего скота.
62. Техасская зимняя трава (Stipa leucotricha) Эта гроздь вырастает от 12 до 24 дюймов в высоту, иногда до 42 дюймов. Стебли обычно прямостоячие, но иногда бывают просторными с короткими волосатыми узлами. Лезвия темно-зеленого цвета с короткими щетинистыми белыми волосками и шероховатыми с обеих сторон. Светло-коричневое семя имеет одну скрученную, изогнутую ость, длиной от 2 ½ до 4 дюймов, и колючую мозоль в основании; поэтому его иногда называют копченой травой.Поздней весной белые стойкие чешуйки напоминают овес после опадания остистых семян. У основания стебля можно найти самоопыляющийся колоск. Это самая распространенная в Техасе зимняя трава, произрастающая на пойменных и мескитовых равнинах в районах с 1 по 10. Это многолетнее прохладное растение, обеспечивающее справедливый выпас диких животных и домашнего скота.
63. Паспал тонкий (Paspalum setaceum) Эта трава вырастает от 15 до 40 дюймов в высоту с раскидистыми стеблями, растущими из небольшого основания.Ножны обычно гладкие, но нижние могут быть волосатыми. Листья от 5 до 15 дюймов в длину и от 1/8 до 1/2 дюйма в ширину, с множеством волосков по краям. В соцветии обычно две кисти. Плоские круглые семена появляются парами, имеют слегка заостренный кончик и покрыты короткими редкими волосками. Тонкий паспалум растет на различных почвах по всему штату, но адаптирован в районах 1, 2 и 3. Его чаще всего пасут после дождей, поскольку он быстро зеленеет. Тонкий паспалум — это многолетний, теплый уроженец, который дает хороший выпас для диких животных и домашнего скота.
64. Tobosa (Hilaria mutica) Эта трава, образующая дерн, вырастает от 12 до 24 дюймов в высоту из грубого, древесного, чешуйчатого подвоя. При созревании шипы от пурпурных до бледных. Чешуйки клиновидные, широкие и опушенные на конце. Он легко зеленеет после дождя, становится пепельно-серым и грубым во время набегания и растет пучками на равнинах и на тяжелых почвах на участках с 6 по 10. Это многолетнее теплое растение, которое обеспечивает плохой выпас для диких животных; справедливый выпас скота.
65. Tumblegrass (Schedonnardus paniculatus) Это невысокое кустарниковое растение вырастает от 8 до 25 дюймов в высоту с перекрывающимися плоскими ножнами и спирально закрученными лезвиями с белыми краями.Стебли в форме кос поворачиваются вниз, метелка отламывается и кувыркается на ветру. Метелка от зеленого до пурпурного или бледного с чередующимися шипами от 1 до 5 дюймов. Одноцветковые колоски растут в два ряда на одной стороне тонкого семенного стебля. Тамблграсс растет на песчаной почве и вторгается в перевыпасные пастбища в районах с 1 по 10 и является многолетним теплым урожаем, который обеспечивает плохой выпас для диких животных и домашнего скота.
66. Tumble windmillgrass (Chloris verticillata) Эта прямостоячая трава вырастает от 4 до 20 дюймов в высоту от стеганого опадающего основания.Иногда приживаются нижние узлы. Листья скучены у основания. Оболочки сжатые. Соцветие состоит из мутовчатых тонких шипов, которые при созревании широко раскидываются. Это вселенское растение, которое растет на участках с 1 по 10 и является многолетним теплым уроженцем, который обеспечивает плохой выпас диких животных и домашнего скота.
67. Vinemesquite (Panicum obtusum) Эта трава высотой от 12 до 30 дюймов дает длинные жесткие столоны с опухшими шерстистыми суставами, которые укореняются в узлах.Прямые, уплощенные междоузлия гладкие. Верхнее лезвие плотно прилегает к узкой семенной головке, при этом семена становятся зелеными по мере созревания. Он растет вдоль берегов ручьев или канав в поймах на участках 2–10 и является многолетним теплым урожаем, который дает прекрасную траву Indiangrass — это многолетний теплый уроженец, обеспечивающий выпас диких животных; хороший выпас скота.
68. Вирджиния дикорастущая (Elymus virginicus) Это многолетнее растение со стеблями в небольших группах, вырастает от 23 до 48 дюймов в высоту.Листья обычно безволосые, но иногда с мелкими волосками. Соцветие представляет собой жесткий, прямостоячий, щетинистый колос, обычно от 2 до 6 дюймов в длину и часто частично покрытый верхним влагалищем. Чешуя желтоватая, твердая и изогнутая у основания. Она встречается во всех областях растительности, кроме 9 и 10, и является многолетним прохладным уроженцем, который обеспечивает хороший выпас для диких животных; хороший выпас скота.
69. Плакучая трава (Eragrostis curvula) Эта прямостоячая гроздь вырастает от 24 до 48 дюймов в высоту с прямостоячим стеблем и узкими, поникшими, крупными лопастями.Семянка представляет собой рыхлую открытую метелку с множеством посевных серовато-зеленых колосков. В зрелом состоянии метелка напоминает кружево. Листья на нижней и верхней поверхности шероховатые, с опушенными прикорневыми влагалищами. Лучше всего выращивается в чистом насаждении и растет на песчаных почвах на участках 1, 3, 6, 8, 9 и 10. Плакучая трава любви — это многолетняя, теплая, интродуцированная трава, которая обеспечивает плохой выпас для диких животных; справедливый выпас скота.
70. Пырей западный (Agropyron smithii) Эта гроздь высотой от 12 до 24 дюймов вырастает из серого тонкого ползучего подвоя с сине-зелеными стеблями и листьями.Листья прямые, широкие, шершавые, с сильной нервностью на верхней поверхности и со временем скатываются внутрь. Плоская семенная головка обычно безостая. Пырей западный наиболее обильно растет на влажных поймах в районах 8 и 9 и уменьшается при перевыпасе. Это многолетний прохладный уроженец, обеспечивающий справедливый выпас диких животных; хороший выпас скота.
71. Белый трезубец (Tridens albescens) Эта гроздь высотой от 12 до 36 дюймов имеет прямые стебли и основание от беловатого до пурпурного. Метелка плотная, зеленоватая или от пурпурной до белой, узкая с 8-12 цветочными колосками.Чешуйки почти равны — 5/32 дюйма. Он часто имеет кислый запах и растет в прериях, особенно вдоль канав на участках 2–10. Это многолетний теплый уроженец, обеспечивающий справедливый выпас диких животных и домашнего скота.
72. Wright threeawn (Aristida wrightii) У этого густо взъерошенного кустарника есть прямые стебли высотой от 12 до 42 дюймов. На воротничке листа есть волоски. Кочан сначала пурпурный, а после высыхания соломенно-желтый до пепельно-серого. Грозди от 2 до 4 колосков растут вдоль основного семенного стебля и имеют 3 раскидистых острия до 1 дюйма длиной, два из которых изгибаются горизонтально примерно в середине.Он растет на возвышенных холмах и равнинах в областях с 4 по 10 и является многолетним теплым уроженцем, который обеспечивает плохой выпас для диких животных; справедливый выпас скота.
73. Индийская трава желтая (Sorghastrum nutans) Эта гроздь высотой от 36 до 84 дюймов вырастает из коротких чешуйчатых корневищ. Узлы нечеткие с длинным язычком и выглядят как кроличьи уши в сухом виде. Метелка от 8 до 12 дюймов в длину, от бронзового до желтоватого цвета с ½-дюймовыми остями, один раз изогнута и плотно закручена до изгиба. Он уменьшается при интенсивном выпасе, но дает высокие урожаи при выращивании на чистом насаждении.Это крупный производитель семян, произрастающий в областях с 1 по 5 и с 7 по 10. Желтая индийская трава — многолетнее, теплое растение, обеспечивающее справедливый выпас диких животных; хороший выпас скота.

ФОРБС

1. Горький чихан (Helenium amarum) Ярко-зеленый листовой разнотравник, размножающийся семенами, с гладкими прямостоячими стеблями высотой от 6 до 24 дюймов и ветвями к верхушке. Растение имеет густой вид, а нижние листья рано опадают со стеблей.Листья очередные, выходящие прямо из стеблей. На семеннике много маленьких желтых цветков, которые очень эффектны в конце лета. Лепестки цветов имеют тенденцию поворачиваться назад и имеют меньше прицветников у основания цветка. Горький чихан растет на участках с 1 по 8, и при выпасе вызывает горький привкус молока. Это ежегодный уроженец теплого сезона, который дает плохой выпас и ядовит для диких животных и домашнего скота.
2. Молочай широколистный (Asclepias latifolia) У этого растения крепкие простые стебли от 6 до 24 дюймов высотой с четырьмя или более парами больших толстых листьев, длина которых более чем в 1,5 раза превышает ширину.Цветки зеленоватые и дают от двух до четырех гладких стручков длиной около 1 ½ дюйма. Растение отличается крепким характером и большими листьями, в то время как у других видов молочая листья более узкие. Он растет в районах с 7 по 10 и является многолетним теплым уроженцем, который дает плохой выпас и ядовит для диких животных и домашнего скота.
3. Веник змеевик (Xanthocephalum Sarothrae) Это многоразветвленное, полудревесное растение с прямостоячими стеблями от 9 до 18 дюймов высотой. Листья очередные, простые, нитевидные.В конце лета появляется много маленьких желтых цветков. Каждая цветочная головка имеет форму верхушки. Змеиный веник растет в областях 2, 5, 8, 9 и 10 и является многолетним теплым уроженцем, который обеспечивает справедливый выпас диких животных; плохой выпас и ядовит для домашнего скота.
4. Метла обыкновенная (Xanthocephalum dracunculoides) Это однолетнее растение имеет единственный стебель высотой от 15 до 30 дюймов, ветвящийся ближе к верхушке, образуя однородную крону с маленькими желтыми цветками. Первые листья обычно ланцетные, образуются вдоль основного стебля и опадают, когда крона начинает развиваться.Старые листья мелкие и чередуются по стеблям ветвей. Наиболее обильно он растет на тяжелых глинистых почвах в районах 2–5 и 8–10. Это однолетний теплый уроженец, который обеспечивает плохой выпас диких животных и домашнего скота.
5. Engelmanndaisy (Engelmannia pinnatifida) Это светло-зеленое прямостоящее растение с очередными, зубчатыми или лопастными листьями. Верхние листья прикреплены непосредственно к стеблю с короткими волосками, покрывающими стебли и листья. Цветочные ветви с желтыми цветками.Этот вкусный разнотравье растет на участках 2–10 и является многолетним прохладным уроженцем, который обеспечивает хороший выпас для диких животных и домашнего скота.
6. Вьюнок полевой (Convolvulus arvensis) Тонкие, иногда ветвящиеся, стебли вырастают от 12 до 42 дюймов в длину и идут по земле или карабкаются по другим растениям. Листья стреловидные, тонкие, с короткими стеблями, не зубчатые по краю и заостренные или почти заостренные на кончике. Цветы похожи на утреннюю славу, за исключением меньшего размера — около 1 дюйма в диаметре, белые с легким розовым оттенком, особенно внутри.Семена неправильной формы, от темно-коричневого до черного. Этот опасный вредитель может расти на всех участках 2, 4, 5, 7, 8, 9 и 10. Этот многолетний теплый интродуцированный разнотравье обеспечивает плохой выпас диких животных и домашнего скота.
7. Подсолнечник Максимилиан (Helianthus Maximilian) Это прямостоящее растение, полученное из семян или корневищ, имеет щетинистые стебли высотой от 36 до 72 дюймов и длинные, узкие, грубые, шероховатые листья, сужающиеся на обоих концах. Листья по стеблям очередные. Стебель цветка образуется на оси листьев и заканчивается большим желтым цветком.Цветы могут покрывать верхнюю треть стеблей и ранней осенью довольно эффектны на обочинах дорог. Этот разнотравье произрастает на участках 2–5 и 7–9. Это многолетний теплый уроженец, обеспечивающий справедливый выпас диких животных и домашнего скота.
8. Полынь мексиканская (Artemisia ludoviciana) Это прямое растение, полученное из корневищ, имеет стебли высотой от 12 до 26 дюймов, которые могут ветвиться вдоль основного стебля. Листья чередующиеся и зубчатые, с тремя-семью лепестками на листе. Листья снизу от светло-зеленого до серого; темно-зеленый с верхней стороны.Верхние листья у цветочной головки не лопастные. Цветки мелкие, незаметные, образуются метелкой. Этот разнотравье растет на участках 2 и 4–10 и является многолетним теплым урожаем, который обеспечивает плохой выпас для диких животных; хороший выпас скота.
9. Nuttall deathcamas (Zygadenus Nutallii) Этот член семейства лилий имеет стебли от 12 до 24 дюймов и выращивается из подземной луковицы. Рост начинается за 2–3 недели до появления травы весной. Длинные листья темно-зеленые, похожие на траву.Цветки зеленовато-белые, растут густыми гроздьями на конце главного стебля, вскоре отмирают, и основной стебель недолго остается над землей. Все части растения ядовиты для скота и человека. Он растет в районах 1, 3, 4, 5 и 7. Это многолетнее прохладное растение обеспечивает плохой выпас и ядовито для всех классов животных.
10. Апельсин zexmenia (Zexmenia hispida) Это кустарниковое растение вырастает от 12 до 36 дюймов в высоту и имеет сильно разветвленные круглые стебли с отчетливыми рубцами на листовых почках, покрывающими половину диаметра стебля.Листья длинные, узкие и заостренные с неравномерно зазубренными краями. Края и стебли листьев имеют короткие щетинистые волоски. Листья супротивные, с коротким стеблем или без него. От семи до девяти оранжево-желтых цветков растут на вершине длинного тонкого стебля. Этот многолетний теплый уроженец произрастает на участках 2, 6 и 7 и обеспечивает плохой выпас диких животных; хороший выпас скота.
11. Паслен серебристый (Solarium eleagnifo] ium) Это растение имеет сильный ползучий подвой, дающий стебли высотой от 10 до 24 дюймов.Листья серебристо-белые, от продолговатых до линейных с волнистыми краями. Стебли и листья имеют тонкие или тяжелые желтые колючки. Цветки фиолетовые, желтые или черные. При созревании плоды светло-желтые с зелеными полосами. Все части растения ядовиты. Растение имеет широкое распространение, особенно на старых возделываемых полях и на перевыпасных пойменных пастбищах. Он растет в районах с 1 по 10 и является многолетним теплым уроженцем, который обеспечивает плохой выпас скота и ядовит для диких животных и домашнего скота.
12. Астра тонкая (Aster subulatus var.ligulatus) Это похожее на скелет растение имеет от нескольких до многих тонких ветвей, растущих от основного стебля. Обычно ветви идут с одной стороны от основного стебля, который является деревянистым. Растения пыльно-зеленые, от 12 до 36 дюймов в высоту. Листья очень тонкие, прикреплены непосредственно к стеблю и заострены: верхние листья часто складываются относительно стебля, что делает растение похожим на скелетное растение. Крошечные фиолетовые или белые цветы эффектны ранней осенью. Этот однолетний теплый уроженец произрастает в районах с 1 по 10 и обеспечивает хороший выпас для диких животных и домашнего скота.
13. Техасский кротон (Croton texensis) Это серовато-зеленое растение вырастает от 12 до 36 дюймов в высоту, и его главный стебель имеет 2 или 3 раздвоенных ветви наверху. Листья с гладкими краями, длинные и узкие, сужающиеся к концу. Конец вершины тупой или закругленный. Цветки незаметные, плод представляет собой трехлопастную коробочку, покрытую серовато-белым матом из волосков. Он растет в районах со 2 по 10 и является однолетним теплым урожаем, который обеспечивает хороший выпас диких животных и плохой выпас скота.
14. Корнолистная земляная (Senecio longilobus) У этого вечнозеленого растения много стеблей, которые вырастают от 12 до 36 дюймов в высоту от центральной кроны. Стебли, кроме основания, травянистые. Листья светло-зеленые и разделены на три-семь сегментов, которые могут быть волосистыми или почти гладкими. Желтые цветы цветут в мягкую зиму и после летних дождей. Этот многолетний теплый уроженец произрастает в районах с 7 по 10, дает плохой выпас и ядовит для диких животных и домашнего скота.
15. Эхолот прямостоячий (Ratibida columnaris) Это растение с волосатым стеблем, размножается семенами или короткими подземными стеблями. Стебли вырастают от 12 до 40 дюймов в высоту и ветвятся ближе к вершине. Листья сильно лопастные, на четкие длинные узкие заостренные сегменты. Цветки с желтыми или коричневатыми лепестками и темно-коричневым центром длиной до 1 дюйма растут на концах тонких стеблей. Этот многолетний теплый уроженец произрастает на территориях с 1 по 10 и обеспечивает хороший выпас дикой природе; плохой выпас скота.
16. Горькая трава западная (Hymenoxys odorata) Это многоразветвленное растение имеет высоту от 4 до 24 дюймов. Каждая ветвь дает цветочную головку. Очередные листья маленькие и при созревании скатываются внутрь. Цветки мелкие, желтые, с шестью-восемью лепестками. Ядовиты все части растения, как зеленые, так и сухие. Этот однолетний прохладный уроженец обильно растет на участках с 6 по 10 в плохом состоянии, является плохим пастбищем и ядовит для диких животных и домашнего скота.
17. Амброзия западная [Ambrosia psilostachya] Это растение вырастает из длинного подвоя с многоразветвленными стеблями, толстыми и от 12 до 72 дюймов высотой. Листья от 2 до 5 дюймов в длину с глубокими зубцами по краям. Зубцы иногда заостренные, иногда округлые. Листья толстые, опушенные или щетинистые, серо-зеленого цвета. Семена растут вдоль центрального стебля длиной от 2 до 6 дюймов на верхушке растения. Грозди семян рыхлые, по мере созревания становятся острыми и щетинистыми.Этот многолетний теплый уроженец произрастает на территориях с 1 по 10 и обеспечивает хороший выпас дикой природе; плохой выпас скота.
18. Янквид (Eupatorium compositifolium) Растения получают из прочного подземного подвоя со стеблями от 24 до 48 дюймов высотой. Нижние листья супротивные, лопастные, сложные; верхние листья менее сложные и часто цельные. Цветки белые, в виде длинной головки. Этот многолетний теплый уроженец растет в районах 1, 2, 3, 6 и 8 и обеспечивает плохой выпас диких животных и домашнего скота.

БОБЫ И РАТАНИЯ (ТРАВЯНЫЕ)

1. Люцерна (Medicago sativa) Стебли вырастают от 16 до 30 дюймов в высоту от кроны. У растения образуются листовые ветви с тремя листочками на кончике короткой волосистой веточки. Обычно у основания каждой листовой ветви есть два отростка. У среднего листочка стебель немного длиннее, чем у двух других листочков. Стручок семян несколько раз наматывается на себя. Это многолетнее теплое интродуцированное растение бобовых произрастает в зонах с 1 по 5 и с 7 по 10 и обеспечивает хороший выпас диких животных и скота.
2. Винтерпей австрийский (Pisum arvense) Листья растут по всей длине тонкими полыми стеблями от 24 до 72 дюймов в длину. Каждый лист несет по три пары широких листочков и заканчивается тонким усиком. Цветки от красновато-пурпурных до белых. Эти однолетние, прохладные интродуцированные бобовые произрастают в зонах с 1 по 5, 7 и 8 и обеспечивают хороший выпас диких животных и домашнего скота.
3. Клевер (Medicago polymorpha var. Vulgaris) Это низкорослое растение с разветвленными раскидистыми стеблями высотой от 6 до 30 дюймов.Листья образуются вдоль стеблей с тремя листочками на конце листовой ветви. Маленькие желтые цветы образуются группами от пяти до десяти, а лепестки опадают вскоре после распускания. Стручки обычно растут группами и плотно скручены и окаймлены двойным рядом мягких шипов. Эти однолетние, прохладные, интродуцированные бобовые растут на участках 2–7 и 10 и обеспечивают хороший выпас диких животных; хороший выпас скота.
4. Клевер малиновый (Trifloium incarnatum) Прямостоячее растение, покрытое мягкими волосками.Несколько ветвей растут от главного стебля, который вырастает от 6 до 36 дюймов в высоту от кроны. Три листочка выходят из одной и той же точки верхушечного конца листовой ветви. Нарост в форме кулака и большого пальца, покрытый мягкими волосками, вырастает у основания каждой ветки листа. Красные цветки сидячие до вершины центрального стебля. Эти однолетние, прохладные, интродуцированные бобовые растут на участках 1 и 3 и обеспечивают хороший выпас диких животных; хороший выпас скота.
5. Вика мохнатая (Vicia villosa) Это зеленовато-зеленое виноградное растение с тонкими волосками и тонкими слабыми стеблями.Листья сложные; листочки исходят с противоположных сторон центрального стебля, в большинстве своем чередующиеся, цельнокрайние, резко заостренные с обоих концов и не сидячие. Стебли листьев имеют усики на вершине удлиненного стебля листа. Цветки ярко-пурпурные, а плоды растут на тонких, волосатых семенных ветвях. У основания семенных ветвей два листковидных отростка. Семена в небольших стручках. Эти однолетние, прохладные, интродуцированные бобовые растут на участках 3, 4 и 5 и служат прекрасным пастбищем для диких животных; хороший выпас скота.
6. Ореховник молочный (Astragalus Nutallianus var Nutallianus) Растение от 6 до 18 дюймов в высоту с несколькими слабыми стеблями, растущими от основания. У него сложные листья, с 11-17 листочками на центральной ветке. Листочки маленькие, узкие, на кончике могут быть закругленными или зубчатыми. Сгруппированные цветы фиолетовые и с возрастом становятся пурпурными с белым пятном у основания верхнего лепестка. Семена в гладких стручках, слегка изогнутых, около дюйма длиной и с бороздками с одной стороны. Этот однолетний прохладный уроженец растет на участках 1 и 3–8 и обеспечивает плохой выпас для диких животных; справедливый выпас скота и ядовит для него.
7. Горох одиночный (Lathyrus hirsutus) Эти озимые бобовые растения прорастают осенью, большую часть роста дают весной и дают семена в мае и июне. Виноградное растение, напоминающее вику, но более крепкое, имеет слабые стебли длиной до 36 дюймов, тянущиеся по земле и вьющиеся или цепляющиеся за другие растения. Красноватые цветы имеют пурпурный оттенок, а опушенные листья и семенные коробочки придают растению серебристый вид. Листья перистые, с длинными узкими заостренными листочками с каждой стороны от общей оси.Высота или длина виноградных стеблей зависит от плодородия почвы. Эти однолетние, прохладные, интродуцированные бобовые произрастают в зонах 1, 3 и 4 и обеспечивают хороший выпас диких животных; хороший выпас скота.
8. Texas bluebonnet (Lupinus subcarnosus) Это серо-зеленое растение дает много стеблей от основного стебля. Листья составные, обычно с пятью листочками, длинными и узкими, сужающимися на обоих концах и со средней жилкой. Листочки сидячие до верхушечного конца листовой ветви. Цветки синие с белым пятном в каждом.Он растет в районах 2, 3 и 6 и является однолетним прохладным урожаем, который обеспечивает плохой выпас диких животных и домашнего скота.
9. Висячая ратия (Krameria lanceolata) Толстый древесный подвой дает восходящие и прямостоячие или раскидистые и опадающие стебли, обычно длиной от 8 до 24 дюймов. Длина стебля зависит от условий произрастания. Листья простые, продолговатые, с колючками. Красные цветы имеют пять лепестков, а круглый плод, обычно называемый пяточным бором, имеет диаметр от до ½ дюйма с очень толстыми шипами.Висячая ратания растет на участках 2–10 и является многолетним теплым уроженцем, который обеспечивает хороший выпас для диких животных и домашнего скота.
10. Клевер белый (Trifolium repens) Растения вырастают от 4 до 12 дюймов в высоту с множеством ветвей от основания. Ветви ползучие и часто укореняются в узлах. Листья на длинных ветвях с тремя листочками, все почти сидячие. Листочки отчетливо прожилковые, округлые, слегка зубчатые по всему краю. Длина листочков в 1,5 раза больше ширины. Маленькие, заостренные, похожие на листья придатки находятся у основания каждой листовой ветви.Растения без волосков. Цветы белые, а в стручках обычно по четыре семени. Белый клевер растет на участках с 1 по 7 и представляет собой многолетнее прохладное интродуцированное растение бобовых, обеспечивающее справедливый выпас диких животных; хороший выпас скота.
11. Клевер белый (Melilotus alba) Это прямостоячее растение, разветвляющееся у основания со стеблями от 24 до 96 дюймов высотой и без волосков. Листья состоят из трех листочков на коротком стебле или ветке. Центральный листок находится на расширенном конце ветки, а два других почти сидячие.Листочки сильно прожилковые и слегка зубчатые по краю, длинные и узкие, закругленные на вершине и узкие у основания. Цветки белые. У основания ветвей листьев нет придатков, как у желтого донника. Эти однолетние интродуцированные теплые бобовые растения произрастают на участках 2–10 и обеспечивают хороший выпас диких животных; хороший выпас скота.
12. Woolly loco (Astragalus mollissimus) Это разветвленное растение дает опавшие стебли длиной от 6 до 18 дюймов от древесной основы.Листья состоят из нечетного количества листочков, длиной 1/2 дюйма и толщиной около 1/8 дюйма. Цветки с шипами или кистями с семенными коробочками, обычно надутыми, которые при созревании делятся. Это многолетнее прохладное растение растет в районах с 7 по 10, дает плохой выпас и ядовито для диких животных и домашнего скота.
13. Нептуния желтая (Neptunia lutes) Это похожее на виноградную лозу растение имеет ползучие стебли длиной до 48 дюймов. Сложные листья имеют множество маленьких парных листочков, которые чувствительны и складываются при прикосновении.У круглых цветочных кластеров много крошечных желтых цветков. Стручки с семенами узкие, имеют четыре угла. Этот многолетний теплый уроженец произрастает на территориях 2, 3, 4 и 5 и обеспечивает хороший выпас для диких животных и домашнего скота.

ДЕРЕВЯННЫЕ РАСТЕНИЯ

1. Можжевельник ясень (Juniperus ashei) Это вечнозеленое дерево дает ветви от основного ствола. Тонкие листья заостренные с круглой или эллиптической, розовой или зеленоватой железой на спине. На длинных листьях эти железы имеют удлиненную и суживающуюся форму.Сине-черная ягода имеет восковой белый налет. Темно-серая или коричневая кора распадается на длинные податливые полосы. Это многолетнее, прохладное и теплое растение растет в районах 5 и 7–10 и обеспечивает справедливый выпас диких животных; плохой выпас скота.
2. Черная кисть (Acacia strictuia) Это кустарниковое дерево вырастает до 12 футов в высоту и дает ветви от центрального ствола. Зигзагообразные ветви имеют короткие прямые шипы попарно. Листья дважды составные, на обоих отделах имеется от одного до восьми маленьких листочков.Цветки белые, а семенные коробочки длиной от 2 до 4 дюймов узкие, изогнутые и плоские. Стручки имеют перегородки между семенами и при созревании становятся красновато-коричневыми. Этот многолетний теплый уроженец произрастает на участках 2, 6, 7 и 10 и обеспечивает прекрасный выпас диких животных; плохой выпас скота.
3. Дуб Блэкджек (Quercus marilandica) Это большое дерево лиственных пород имеет кору почти черного цвета, очень грубую и выступающую на стволе. Листья зубчатые, с короткими белыми волосками наверху и коричневатым пушком с нижней стороны.Листья 3-5-лопастные, с щетинками на каждой лопасти. Этот многолетний теплый уроженец произрастает в районах 1, 2, 3, 7 и 8 и обеспечивает прекрасный выпас диких животных; плохой выпас и ядовит для домашнего скота.
4. Coyotillo (Karwinskia Humboldtiana) Ветви растут из центральной кроны этого бесхребетного кустарника со стеблями до 8 футов высотой. Листья супротивные с прожилками, заканчивающимися зубчатыми краями. Маленькие зеленоватые цветки и коричневато-черные плоды растут в пазухах листьев.Этот многолетний, теплый и прохладный уроженец растет в районах 2, 6, 7 и 10 и является плохим пастбищем для диких животных и домашнего скота.
5. Guajillo (Acacia Berlandieri) Стебли высотой до 8 футов с короткими шипами вырастают из кроны этого кустарникового растения. Листья дважды перистые, цветки формируются в головках. Семенные коробочки плоские, в четыре-шесть раз длиннее ширины и имеют утолщенные края. Это многолетнее теплое растение растет в районах 2, 6 и 7, дает хороший выпас и ядовито для диких животных и домашнего скота.
6. Медовый мескитовый (Prosopis glandulosa) Это небольшое дерево имеет центральный ствол или множество ветвей, образующихся из кроны. Стебли, несущие листья, имеют тенденцию зигзагообразно двигаться с парой коротких шипов на каждой почке листа и в других точках на стеблях. Листья дважды сложены на одну ветвь листа. В каждом разделе есть несколько целых сидячих листочков. Желтые цветы растут на кистях длиной от 2 до 4 дюймов, стручки от 4 до 8 дюймов в длину, обычно изогнутые и суженные между каждым семенем в стручке.Этот многолетний теплый уроженец произрастает на участках 2–10 и обеспечивает диких животных хорошим пастбищем; плохой выпас скота.
7. Huisache (Acacia farnesiana) Это небольшое дерево или кустарник со стеблями до 15 футов высотой. Дважды составные листья имеют от восьми до 16 частей, каждая из которых содержит от 10 до 20 пар маленьких чувствительных листочков. Цветки растут на ароматном желтом пушистом шаре с множеством желтых тычинок. Семенные коробочки имеют цилиндрическую форму, от 11/2 до 3 дюймов в длину и становятся темно-коричневыми или черными при созревании.Этот многолетний теплый уроженец произрастает на территориях 2, 3, 4, 6 и 7 и обеспечивает плохой выпас диких животных и домашнего скота.
8. Дуб живой (Quercus virginiana) Это вечнозеленое растение высотой от 30 до 50 футов имеет множество ветвей вдоль сильного центрального ствола. Крона широкая, плотная. Листья от эллиптических до продолговатых, от 2 до 5 дюймов в длину, закругленные на кончике, темно-зеленые и слегка опушенные на нижней поверхности. Это многолетнее, прохладное и теплое растение растет на территориях 2, 3, 5, 6, 7 и 8 и обеспечивает хороший выпас диких животных; справедливый выпас скота и ядовит для него.
9. Сосна лоблолли (Pinus taeda) Это вечнозеленое растение высотой от 50 до 110 футов имеет округлую густую крону. Чешуйчатая кора на молодых деревьях почти черная, на старых — красновато-коричневая. Листья состоят из трех пучков, тонкие, длиной от 6 до 9 дюймов и желто-зеленые. Цветки желтые. Конус от 21/2 до 6 дюймов в длину. Это многолетнее, прохладное и теплое растение растет в районах 1, 2 и 3 и обеспечивает плохой выпас диких животных и домашнего скота.
10. Лотебуш (Ziziphus obtusifolia) Этот жесткий, замысловато разветвленный, колючий кустарник достигает 6 футов в высоту и зеленовато-серого цвета.Листья овальной или продолговатой формы имеют длину от ½ до 1½ дюйма, имеют цельные или мелкие зубцы. Цветки неприметные. Плоды черные, мучнистые и косточковые, размером с горошину. Острые, вдоль стеблей многочисленные прямые шипы. Этот многолетний теплый уроженец растет в районах 2, 5, 6, 7, 8 и 10. Он обеспечивает хороший выпас для диких животных; плохой выпас скота.
11. Дуб столб (Quercus stellata) Это дерево от 30 до 60 футов высотой имеет несколько крупных ветвей и округлую крону.Кора красновато-коричневая. Листья продолговатые, от 4 до 6 дюймов в длину, глубоко пятилепестковые с закругленными средними лопастями напротив, что придает форму креста. Темно-зеленые листья имеют опушенную нижнюю поверхность. Этот многолетний теплый уроженец произрастает на территориях с 1 по 8 и дает диких животных хороший выпас; плохой выпас и ядовит для домашнего скота.
12. Можжевельник красный (Juniperus pinchoti) Это раскидистое густое дерево вырастает до 10 футов в высоту без развитого центрального стебля.Листья имеют смолистые железы, растут темно-зелеными массами и очень тонкие, тонкие и заостренные. Плод красный или красновато-коричневый. Кора серая, довольно тонкая, имеет чешуйчатую форму и отслаивается узкими полосками. Это многолетнее, прохладное и теплое растение растет в районах 5, 7, 8, 9 и 10 и обеспечивает плохой выпас диких животных и домашнего скота.
13. Шалфей песчаный (Artemisia filifolia) Низкорослый куст серебристо-зеленого цвета. Стебли разветвленные, от 1 до 3 футов высотой.Ветви жесткие и довольно ломкие, особенно с возрастом. Почти все листья длиной от 1 до 2 дюймов разделены на 3 тонкие части примерно одинаковой длины. Плодовая головка — это центральный стебель с множеством более коротких плодоносящих стеблей. Приемник для цветов и семян покрыт чашей чешуей; обычно их от трех до пяти в кластере. Песчаный шалфей — это многолетний теплый уроженец, который растет в районах 8, 9 и 10 и обеспечивает плохой выпас для диких животных и домашнего скота.
14. Сосна коротколистная (Pinus echinata) Это вечнозеленое дерево вырастает от 70 до 100 футов в высоту с узкой пирамидальной кроной.Кора у взрослых деревьев чешуйчатая и красновато-коричневая. Листья в пучках от двух до трех, в основном по двое, и от 3 до 5 дюймов длиной, тонкие и желто-зеленые. Цветки различаются по цвету, мужские пурпурные и женские бледно-розовые. Шишки почти сидячие и от 11/2 до 5 дюймов в длину. Коротколистная сосна — это многолетнее растение, произрастающее в прохладное и теплое время года, которое растет в районах 1, 2 и 3 и обеспечивает плохой выпас диких животных и домашнего скота.
15. Skunkbush (Rhus aromatica var. Flabelliformis) Этот низкорослый куст до 10 футов высотой с множеством ветвей.Листья в 3-х листочках с душистой листвой. Цветки желтые, а плоды красные. Skunkbush — это многолетний теплый уроженец, который растет в районах 4, 5, 7, 8 и 10 и обеспечивает хороший выпас для диких животных и домашнего скота.
16. Белая кисть (Алоизия гратиссима) Это низкорослое кустарниковое растение имеет множество ветвей, растущих от центральной кроны. Бледные, хрупкие ветви могут достигать высоты 8 футов. Листья тускло-зеленые, супротивные, менее 1 дюйма длиной, тонкие и довольно ароматные.Маленькие белые или голубоватые цветки в раскрытых листовых метелках с удлиненными шипами или шиповидными кистями. Whitebrush цветет каждый раз при получении эффективных осадков, растет в областях 2, 4, 5, 6, 7, 8 и 10 и является многолетним теплым уроженцем, который обеспечивает плохой выпас и ядовит для диких животных и домашнего скота.
17. Willow baccharis (Baccharis salicina) Этот гладкий куст имеет много ветвей и вырастает на 3 фута и более в высоту. Листья очередные, длинные и узкие, цельные или с небольшими выемками по краю, сужаются к основанию и довольно заострены на кончике.Листья усыпаны смолой. Цветки собраны в грозди на коротких цветоножках и образуют единую серию тускло-белых щетинок. Ива вакхария цветет в конце лета и осенью, растет в районах 2, 4, 5, 6, 7, 8, 9 и 10 и является многолетним теплым уроженцем, который обеспечивает плохой выпас скота и ядовит для домашнего скота и диких животных.
18. Яупон (Ilex vomitoria) Этот низкорослый вечнозеленый кустарник имеет ветви до 20 футов высотой. Яупон сформирует ствол при обрезке. Листья овальные, от 2 до 4 дюймов в длину, цельные, с гладкими краями.Цветы белые, а плоды ярко-красные. Яупон растет в районах 1, 2, 3, 6 и 7 и является многолетним, прохладным и теплым урожаем, который обеспечивает хороший выпас для диких животных; справедливый выпас скота.

Растительные зоны Техаса

1. Сосновый лес
2. Прерии и болота Персидского залива
3. Дуб Саванна Столб
4. Прерии Блэкленд
5. Поперечные брусья и прерии
6. Равнины Южного Техаса
7. Плато Эдвардс
8. Роликовые равнины
9. Высокие равнины
10. Транс-Пекос, горы и бассейны

Адаптировано из TAES L-492, «Растительные зоны Техаса.

Загрузите версию для печати: Описание пастбищных и пастбищных растений

У вас есть вопросы или вам нужно связаться со специалистом?

Свяжитесь с офисом вашего округа

Количество зерен и распределение урожайности по колосу остаются стабильными, несмотря на селекцию на высокую урожайность озимой пшеницы

Abstract

Две популяции озимой пшеницы ( Triticum aestivum L.), i.е. 180 генетических ресурсов и 210 элитных сортов сравнивались в полевых испытаниях, чтобы проанализировать, как количество зерен и распределение урожая зерна вдоль колоса менялось в процессе селекции и как это соотносится с признаками, связанными с урожайностью. Элиты показали в среднем на 38% больше доходности по сравнению с ресурсами. Это селекционное улучшение в основном связано с увеличением количества зерен и урожайности с колоса в дополнение к зернам и урожайности с колоса. Эти приросты составили 19, 23, 21 и 25% соответственно.У элит наблюдался незначительный прирост массы тысячи зерен (4%) по сравнению с ресурсами. Количество колосков на колос не коррелировало или даже отрицательно коррелировало с большинством признаков, за исключением зерен на колос, что говорит о том, что этот признак не был предпочтительным во время селекции. Распределение количества зерен и урожайности зерен вдоль шипа (GDAS и GYDAS) измеряли и сравнивали с помощью нового математического инструмента. GDAS и GYDAS измеряют отклонение интересующего шипа от архитектуры модельного шипа с равномерным распределением зерна и урожайности по всем колоскам, соответственно.Обе черты положительно коррелировали. Элиты показали в среднем только 1% улучшение значений GDAS и GYDAS по сравнению с ресурсами. Это сравнение показало, что разведение увеличивало количество зерен и урожайность равномерно вдоль колоса без изменения относительной урожайности отдельных колосков, тем самым сохраняя общую архитектуру колоса.

Образец цитирования: Philipp N, Weichert H, Bohra U, Weschke W., Schulthess AW, Weber H (2018) Число зерен и распределение урожайности зерна вдоль колоса остаются стабильными, несмотря на селекцию для получения высокой урожайности озимой пшеницы.PLoS ONE 13 (10):
e0205452.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0205452

Редактор: Аймин Чжан, Институт генетики и биологии развития Китайской академии наук, КИТАЙ

Поступила: 15 июня 2018 г .; Одобрена: 25 сентября 2018 г .; Опубликовано: 10 октября 2018 г.

Авторские права: © 2018 Philipp et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Все соответствующие данные находятся в рукописи и ее файлах с вспомогательной информацией.

Финансирование: AWS был поддержан Федеральным министерством образования и исследований Германии в рамках проекта GeneBank2.0 (грант FKZ031B0184A). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Пшеница ( Triticum spp.) Составляет 30% мирового производства зерна и 45% питания зерновых, таким образом, представляя собой один из основных видов продовольственных культур [1]. В последние годы фактические темпы производства пшеницы увеличивались всего на 0,5% в год, что намного меньше, чем требуемые 1,4%, которые необходимы для того, чтобы справиться с все еще растущей популяцией населения [2, 3]. Следовательно, повышение урожайности пшеницы должно быть достигнуто за счет дальнейшего увеличения урожайности зерна с площади.Однако текущий рост урожайности пшеницы замедляется, и индекс урожая приближается к теоретическому пределу. Более того, доступный генетический фонд, по-видимому, в значительной степени исчерпан, а современное разведение еще больше привело к снижению генетической изменчивости [1]. В этом отношении использование генетических ресурсов пшеницы может быть многообещающим для преодоления этого недостатка [4].

Урожайность зерна пшеницы в основном ограничена поглотителем, и зерно растет в условиях насыщенного источника [5]. Повышенное разделение ассимилятов на развивающиеся колосья и зерна оказало наибольшее влияние на повышение потенциала урожайности пшеницы в прошлом, что привело к увеличению индекса урожая, но с гораздо меньшим приростом биомассы [6].Прирост урожая в прошлом в основном связан с увеличением количества зерен на единицу площади, а не с увеличением размера зерен [7]. Урожайность зерна — сложный признак и результат мультипликативного взаимодействия компонентов [8]. Несколько исследований на пшенице выявили некоторые количественные признаки, влияющие на урожай зерна, которые совмещены с локусами, связанными с его компонентами, что предполагает частично общий генетический контроль этих признаков [9–12]. Компоненты урожайности пшеницы многогранны [13] и охватывают два основных параметра: урожай зерна с площади и урожай зерна с колоса.Урожайность зерна с площади включает количество зерен с колоса, массу зерна и колосьев с площади; тогда как урожай зерна на колос включает количество колосков на колосе, количество зерен и размер зерна на колосе и / или колоске. Между различными компонентами урожайности существует множество взаимодействий и механизмов компенсации, зависящих от взаимодействий генотип x среда x агрономия [13]. В этом смысле важные характеристики, связанные с урожайностью, такие как масса и количество зерна, часто имеют отрицательную корреляцию [14].

Колосья пшеницы содержит от 24 до 28 колосков, каждый с несколькими цветочками.Зерна могут различаться по стадии развития, весу, количеству и эффективности плодоношения при сравнении между разными колосками и даже внутри отдельных колосков [15]. Средние колоски имеют больше и более тяжелые зерна, чем базальные и верхние колоски [16]. Количество колосков, вес зерен и количество зерен в колоске также оказывают значительное влияние на массу тысячи зерен (TGW) и количество зерен в колосе. Степень и скорость заполнения зерен в отдельных колосках сильно различаются в зависимости от их положения на колоске [17].

Естественная изменчивость, представленная в генетических ресурсах пшеницы, представляет собой важный инициатор генетического прогресса [18]. Сравнение связанных с урожайностью признаков генетических ресурсов и элитных сортов может помочь оценить и понять прогресс в селекции и селекции. Цели этого исследования заключались в (i) количественной оценке различий в урожайности зерна и связанных с урожайностью признаков между двумя популяциями 180 генетических ресурсов и 210 элитных сортов озимой пшеницы ( Triticum aestivum L.), (ii) определить наиболее важные компоненты урожая, ответственные за повышение урожайности зерна у элитных сортов, и (iii) изучить, каким образом количество зерен и распределение урожайности зерна вдоль колоса изменялись во время селекции.

Материалы и методы

Растительный материал

Настоящее исследование включает две популяции озимой пшеницы. Первый включает 180 генетических ресурсов, отобранных случайным образом из Федерального генного банка Германии ex situ сельскохозяйственных и садовых культур, который поддерживается Институтом генетики растений и исследований сельскохозяйственных культур в Гатерслебене.Вторую популяцию составляют 210 европейских элитных сортов, выведенных из проектов GABI-WHEAT [19] и VALID [20] (таблица S1). Большинство образцов популяции генетических ресурсов происходят из Западной Европы (43%), Восточной Европы (20%), Южной Европы (7%) и Северной Европы (6%), а 5% и 4% — из Азии. и Северная Америка соответственно. Происхождение 15% образцов было неизвестно (рис. 1А). Разновидности элитной популяции происходили из Западной Европы (41%), Северной Европы (33%) и Восточной Европы (23%), а для остальных 3% происхождение было неизвестно (рис. 1B).

Полевые испытания

Популяции были протестированы вместе с использованием неполного блочного дизайна (альфа-решетка) с двумя повторениями в Гатерслебене, Германия (51 ° 49 ‘19,74 «северной широты, 11 ° 17’ 11,80» восточной долготы, 110,5 м над уровнем моря, чернозем из глинистого суглинка. тип, среднегодовая температура 9 ° C, среднегодовое количество осадков 490 мм). Разновидность Apache повторяли десять раз в каждой репликации, чтобы заполнить количество участков на репликацию до 400 для оптимальной рандомизации в неполных блоках.Опытная единица соответствовала делянку площадью 5 м ² с густотой посева 220 семян на м ² . Удобрения, регуляторы роста, гербициды и фунгициды применялись в соответствии с местными сельскохозяйственными методами. Перед сбором урожая с каждого участка в каждой повторности отбирали пять основных шипов и хранили для дальнейших исследований. После обмолота зерна, собранные с каждого участка, взвешивали, и урожай зерна выражали в Mg ha ^-1 .

Исследование архитектуры шипа

Всего было исследовано около 4000 колосков (10 на генотип; 100 разновидностей наполнителя Apache) на количество колосков на колос, количество зерен на колосок и урожай зерна на колос (г).Колоски осторожно удаляли пошагово снизу вверх. С каждого колоска зерна удаляли, очищали и взвешивали. Были рассчитаны урожай зерна на колосе и количество зерен на колосе, а также мера распределения зерна вдоль колоса (GDAS) и распределение урожайности зерна вдоль колоса (GYDAS). Среднее значение признака по пяти исследованным пикам на участке было использовано для дальнейшего анализа. Зерна со всех пяти колосьев одного участка были объединены и проанализированы с помощью анализатора семян MARVIN (www.gta-sensorik.com) для TGW (г), длины зерна (мм), ширины зерна (мм) и площади зерна ( ² мм).

Колоски на колосе различаются по плодовитости. Это можно измерить по количеству зерен и урожайности зерен (г) отдельных колосков. Таким образом, общее количество зерен и общий урожай зерна колоса более или менее равномерно распределяются по колосу. Чтобы количественно определить, какой вид распределения (четный или неравномерный) был выбран селекционерами растений, мы разработали меру для сравнения равномерности GYDAS и GDAS среди колосьев.Эта мера представляет собой математический термин, основанный на косинусе угла двух векторов и может быть подробно описан следующим образом:

Был принят модельный колос с идеальной GYDAS с абсолютно равномерным распределением урожая зерна по всем колоскам и использован для сравнения с интересующим колосом. Сравнение интересующего спайка с модельным спайком происходит в векторном пространстве размерности n , размеры которого определяются общим числом колосков интересующего спайка.Геометрическая разница в GYDAS между двумя пиками основана на скалярном произведении этих двух векторов:
(1)
где направления двух векторов отличаются друг от друга на определенный угол, отражая разницу в распределении урожайности зерна между интересующим шипом a и модельным шипом b . Термин основан на разнице в косинусе угла между модельным спайком и интересующим спайком. Помимо количества колосков на колос, термин использует параметры урожайности зерна на колос и урожай зерна на колос для описания GYDAS или количества зерен на колос и количества зерен на колос для описания GDAS.Для примера GYDAS это можно записать как:
(2)
где a _i и b _i — урожай зерна (или количество зерен) колоса i (из общего количества n колосков) колоса интереса и всплеска модели соответственно. Из-за равномерного распределения урожайности зерна по всем колоскам в модельном колосе b _i строго равно единице, а последнее уравнение сводится к следующему:
(3)
где равно урожайности зерна интересующего шипа (GYS):
(4)
Значение косинуса является мерой распределения вдоль шипа.Чем выше значение косинуса, тем лучше (более ровно) GYDAS или GDAS (рис. 2). При значении 1 угол разницы равен 0 °, что означает, что интересующий спайк имеет то же распределение, что и модельный спайк.

Рис. 2. Контрастные значения распределения урожайности зерна вдоль колоса (GYDAS).

(A) Генетический ресурс TRI_1218 и (B) элитный сорт Лимерик, а также (C) пример колоса, показывающий нумерацию колосков в соответствии с положением на колосе.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0205452.g002

Оценка соответствующих количественных генетических параметров

Для анализа фенотипических данных мы применили следующую линейную смешанную модель для каждого признака:
(5)
где y _ijk — полевые характеристики i -го генотипа в j -м блоке и k -м блоке, μ перехват, g _i эффект i -й генотип, r _j эффект j -я репликация, b _{k ( j )} эффект k -й блок, вложенный в j -я репликация , и e _ijk , это ошибка y _ijk .Для коррекции выбросов генотип принимался за фиксированный фактор, а репликация и блокировка считались случайными. Записи удалялись как выбросы, если их стандартизированные остатки превышали определенный порог согласно [21]. Впоследствии модель в уравнении (5) была адаптирована снова, чтобы оценить наилучшие линейные несмещенные оценки (BLUE). Для оценки компонентов дисперсии данные, скорректированные на выбросы, были дополнены следующей модифицированной моделью, чтобы отдельно оценить компоненты генетической дисперсии для популяции генетических ресурсов и элитных сортов:
(6)
где y _ijkl — полевые характеристики генотипа i в j -й репликации, k -м блоке и l -й популяции, μ пересечение, p _l эффект l -й популяции, g _{i ( l )} эффект i -го генотипа в l -й популяции, r _j эффект j -й репликации, b _{k ( j )} эффект k -го блока, вложенного в j -ю репликацию, и e _ijkl , ошибка из y _ijkl .Фиктивные переменные [22] кодировали наличие (1) генотипов в -1-й популяции и отсутствие (0) генотипов, принадлежащих другой популяции, и не отображались в модели. Для оценки компонентов дисперсии генотипов, блоков репликации и ошибок они были приняты как случайные факторы, тогда как среднее значение популяции считалось фиксированным фактором. Компоненты дисперсии использовались для оценки повторяемости как:
(7)
где относится к генотипической дисперсии, к дисперсии ошибок и Nr . rep к количеству повторений. Значимость разницы в средних популяциях между генетическими ресурсами и элитными сортами была проверена с помощью t-критерия для сравнения двух выборок на основе оцененных значений BLUE. Значимость компонентов генетической дисперсии оценивалась с помощью теста отношения правдоподобия, который учитывал соответствующие правдоподобия полной и сокращенной моделей. Генетические отклонения считались значительно различающимися между популяциями, если их приблизительные доверительные интервалы (генетические отклонения плюс / минус удвоенные стандартные ошибки) не перекрывались.Корреляции Пирсона между СИНИМИ признаками были рассчитаны отдельно для генетических ресурсов и элитных сортов.

Чтобы проанализировать вклад отдельных колосков в общее количество зерен и урожайность колоса в популяциях генетических ресурсов и элитных сортов, мы применили следующую модель:
(8)
где y _ijkl — количество зерен или урожайность зерна i -го колоса (шаг веретена) в популяции j -й, k -й репликации и l -й блок, μ точка пересечения , ( sp ) _ij эффект колоса i ( s ) в популяции j ( p ), r _k эффект k -я репликация, b _l эффект l -го блока, вложенного в k -ю репликацию и e _ijkl ошибка y ijkl .Для оценки BLUE ( sp ) _ij был принят как фиксированный коэффициент, все остальные как случайные факторы. Линейные смешанные модели были реализованы с использованием ASReml-R [23], а все статистические процедуры выполнялись в среде R [24].

Результаты

Генетические ресурсы и элитные сорта различаются средней разницей урожайности зерна 38,11%

Качество данных, как показали оценки повторяемости, было от умеренного до высокого и варьировалось от 0.46 для GDAS и 0,94 для длины зерна в популяции генетических ресурсов и между 0,63 для GDAS и 0,93 для длины зерна в популяции элитных сортов (Таблица 1). Все компоненты генетической дисперсии достоверно отличались от нуля (значение P <0,001). Различия в генетической дисперсии между популяциями были значительными (значение P <0,05) только для урожайности зерна на колос, TGW, ширины зерна, площади зерна и урожайности зерна. В то время как генетическая вариация урожайности зерна на колос в элитной популяции была увеличена на 109%, генетическая вариативность других упомянутых признаков была снижена до 59% по сравнению с популяцией генетических ресурсов.Различия в средних значениях между двумя популяциями были значительными (значение P <0,05) для всех исследованных признаков, за исключением длины зерна. Незначительное увеличение средств элитной популяции по сравнению с генетическими ресурсами наблюдалось для GDAS (1,06%), GYDAS (1,03%), площади зерна (2,21%), ширины зерна (2,36%) и TGW (3,80%) (Таблица 1, рис 3). Значительно более высокий рост был отмечен для зерна на колос (19,05%) и урожайности зерна на колос (23,22%), а также зерна на колос (21,25%) и урожай зерна на колос (25.03%), а наибольший прирост был отмечен по урожайности делянок (38,11%). Единственным признаком с незначительным снижением среднего значения по сравнению с генетическими ресурсами были колоски на колос (-1,95%).

Рис. 3.

Распределение наилучших линейных несмещенных оценок (BLUE) 12 признаков, связанных с урожайностью (A-L), измеренных в двух популяциях озимой пшеницы из 180 генетических ресурсов (Ресурс) и 210 элитных сортов (Элита). P-значение указывает на существенно разные средние значения между популяциями; нс, не имеет значения.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0205452.g003

Таблица 1. Статистика первой и второй степени ^a из 12 признаков, связанных с урожайностью, исследованных в двух популяциях озимой пшеницы со 180 генетическими ресурсами и 210 элитные сорта, а также различия средних и дисперсионных популяций ^b по отношению к популяции генетических ресурсов.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0205452.t001

Основной вклад в количество зерен и урожайность зерна с колоса дает нижняя половина колосков

Анализируя вклад отдельных колосков в общий урожай зерна и количество зерен в колосе (уравнение 8), было обнаружено, что урожайность зерна как в элите, так и в ресурсах была неравномерно распределена по колоскам колоса.В частности, вклад в урожай зерна был в основном сконцентрирован в колосках от четырех до четырнадцати (рис. 4A). То же самое верно и для распределения количества зерен вдоль шипа (рис. 4В). Среднее сравнение показало, что и количество зерен, и урожайность зерна увеличились в элитах во всех колосках вдоль колоса. Однако относительный вклад в урожай на один колоск, то есть процентное соотношение вкладов отдельных колосков в общий урожай колоса, было практически одинаковым для элит и ресурсов (рис. 4C).Обратите внимание, что GDAS и GYDAS являются мерой для сравнения равномерности числа зерен и распределения урожая зерна вдоль шипа между популяциями, показанными на рис. 4A и рис. 4B, соответственно. Средняя масса зерна отдельных колосков, рассчитанная путем деления урожайности колосков (Рис. 4A) на количество зерен на колосок (Рис. 4B), была незначительно увеличена для элитных растений в базальной и средней части колоса (Рис. 4D). Взятые вместе, результаты показывают, что преимущество в урожайности элитных колосьев в основном достигается за счет большего количества зерен вдоль всего колоса, тогда как относительный вклад отдельных колосков вдоль колоса почти не изменился.

Рис. 4. Распределение признаков урожайности вдоль колоса для популяции 180 генетических ресурсов (Ресурс) и 210 элитных сортов (Элита).

(A) урожай зерна на один колоск, (B) зерна на один колос, (C) относительный вклад урожая на один колос и (D) средний вес зерна на один колос.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0205452.g004

Корреляция урожайности зерновых в целом снизилась в популяции элитных сортов

Две группы корреляций были четко определены в матрице корреляции признаков (таблица 2): корреляции, величина которых сохранялась между популяциями, и те, величина которых различалась при переходе от ресурсов к элитному материалу (таблица 2).Существенных изменений знака арифметики (+, -), т.е. когда положительная значимая корреляция смещается в сторону отрицательной значимой при переходе от ресурсов к элитному материалу или наоборот, не наблюдалось. В этом разделе мы выделили несколько интересных примеров, отражающих эти результаты. В популяции элитных сортов самые высокие и достоверные корреляции (значение P <0,001) наблюдались между GDAS и GYDAS (0,97), урожайностью зерна на колос и зерном на колос (0,85), зерном на колоске и зерном на колосе (0.88), зерна на колос и урожай зерна на колос (0,77), урожай зерна на колос и урожай зерна на колос (0,90), а также урожай зерна на колосок и зерна на колоск (0,83). Корреляция между характеристиками размера зерна: TGW, длина зерна, ширина зерна и площадь зерна в целом были высокими с коэффициентами корреляции до 0,90 между площадью зерна и TGW. В этом отношении только корреляция между шириной зерна и длиной зерна была низкой (0,29). Аналогичные корреляции наблюдались и в популяции генетических ресурсов.Интересно, что колоски на колос имеют отрицательную корреляцию с GDAS и GYDAS и положительно коррелируют с количеством зерен на колос и урожайностью зерна с колоса в обеих популяциях. Тем не менее, эти корреляции находились на уровне от низкого до умеренного. В элитной популяции GDAS умеренно коррелировал с зерном на колос (0,51), урожайностью зерна на колос (0,51), зерном на колос (0,69) и урожайностью зерна на колос (0,65). В отличие от популяции генетических ресурсов GDAS значительно меньше коррелировал с зерном в колосе (0.27), урожай зерна с колоса (0,28), зерна с колоса (0,40) и урожай зерна с колоса (0,37). Аналогичная тенденция наблюдалась и для корреляций указанных признаков с GYDAS в обеих популяциях. Не наблюдалось заметной корреляции для GDAS или GYDAS с урожайностью зерна для обеих популяций, так как связь между GDAS и урожайностью зерновых ресурсов (0,18) едва значима. В популяции генетических ресурсов урожайность зерна умеренно коррелировала с урожайностью зерна с колоса (0.39), урожай зерна на колос (0,43), ширину зерна (0,41) и TGW (0,28), тогда как в элитной популяции эти корреляции были примерно вдвое меньше для урожайности зерна на колос (0,26), урожайности зерна на колос (0,20) и зерна ширина (0,16). И последнее, но не менее важное: корреляция между урожайностью зерна и TGW не была значимой для элитного населения.

Таблица 2. Коэффициенты корреляции Пирсона между 12 признаками, связанными с урожайностью, измеренными в двух популяциях озимой пшеницы 180 генетических ресурсов (верхний треугольник) и 210 элитных сортов (нижний треугольник).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0205452.t002

Обсуждение

Сравнение связанных с урожайностью признаков генетических ресурсов и элитных сортов может помочь оценить и понять прогресс селекции и отбора. В этом исследовании мы сосредоточились на разработке, описании и проверке двух новых агрономических признаков, GDAS и GYDAS, на основе двух популяций 180 генетических ресурсов и 210 элитных сортов озимой пшеницы. На основе данных, собранных в этом контексте, мы смогли сделать выводы, в какой степени количество зерен и распределение урожайности зерна вдоль колоса изменялись в процессе селекции и как это связано с другими признаками, связанными с урожайностью.Учтите, что все найденные ассоциации ограничены одной средой и могут модулировать в других средах. Поэтому мы тщательно подошли к их интерпретации и полагались на дополнительную литературу.

Повышенное количество зерен на колосе объясняет примерно половину повышения урожайности у элитных растений

Примерно половина 38% -ного повышения урожайности, достигнутого селекцией в элите, была связана с сопутствующим 23% -ным увеличением урожайности зерна с одного колоса (Таблица 1, Рис. 3).Это увеличение урожайности зерна на колос, в свою очередь, было связано с сопутствующим увеличением количества зерен на колос (прирост 19%), количества зерен (21%) и урожайности зерна с колоса (25%). Другая половина улучшения урожайности, наблюдаемого в элите, может быть в основном связана с увеличением количества колосьев на 1 м ² , поскольку этот признак, наряду с урожайностью зерна на колос, соответствует одному из основных компонентов урожайности зерна у пшеницы. Более того, часто сообщалось, что существует более тесная связь между урожаем зерна и количеством зерен, чем между урожаем зерна и массой зерна [7, 25–28].Например, современные сорта английской озимой пшеницы содержат на 59% больше зерен за счет 30% дополнительных зерен на колос и на 14% больше колосьев на м. ² , но с аналогичным TGW [29], в то время как сравнение старых и современных сортов твердой пшеницы в Италии и Испании выяснилось, что селекция увеличила количество зерен на один колос на 23% из-за более высокого количества зерен на колос [30]. Наблюдение, что повышение урожайности зерна в элитах сопровождалось увеличением количества зерен на колос, но без особого прироста TGW (3.Прирост 8%) в нашем исследовании подтверждает эти прошлые выводы. Хотя история селекции показывает, что генетическое улучшение связано с увеличением количества зерен на площади, элитные сорта, похоже, не производят больше общей биомассы, что указывает на снижение отношения источника к поглотителю [31]. Таким образом, повышение урожайности зерна происходит за счет увеличения биомассы, распределяемой между зернами. Наиболее важным было создание полукарликовых линий путем введения аллелей Rht , которые изменили распределение ассимилятов в ушах и увеличили фертильность колосьев [28].Другой ключевой особенностью, способствовавшей увеличению урожайности зерна, было увеличение количества водорастворимых углеводов в стеблях и листьях при цветении. Это увеличивает запасы источника и, следовательно, доступный углерод, предназначенный для наполнения зерен [7]. Эти ключевые улучшения сместили отрицательную взаимосвязь между TGW и количеством зерен на площадь в элитах, которые заполняют больше зерен без больших потерь в TGW [28].

Увеличение количества зерен в колосе достигается за счет повышения плодовитости отдельных колосков, а не увеличения количества колосков на колос.

Поскольку повышенное количество зерен на колосе связано с более высоким урожаем, увеличение количества колосков на колос потенциально может увеличить количество зерен на колосе.Однако количество колосков на колос уменьшилось в элите на 2% и, следовательно, не было предпочтительной целью отбора. Несмотря на то, что количество колосков на колос умеренно коррелирует с количеством зерен на колос в элитах (+0,45) и ресурсами (+0,46), корреляция с урожайностью зерна и другими характеристиками, связанными с урожаем, слабая или даже отрицательная (Таблица 2). Это указывает на то, что большее количество колосков на колос не сказывается на урожайности зерна. Соответственно, для австралийской пшеницы количество колосков связано с количеством зерна, а не с урожаем зерна [32, 33].Развитие колосков у озимой пшеницы зависит от яровизации и может быть увеличено за счет увеличения периода вегетации, расстояния между растениями, температуры, азотного питания и интенсивности света [34, 35]. Это демонстрирует, что конкуренция ассимилятов в развивающемся спайке играет роль [36]. Низкая связь с урожаем зерна и тот факт, что количество колосков связано с более длительным вегетационным периодом [32] и фазой развития колоса [37], может объяснить, почему увеличение количества колосков не было предпочтительным.

Селекция изменила средние значения многих признаков, связанных с урожайностью элитных сортов

Выбор растительного материала для получения высокой урожайности и TGW мог также косвенно повлиять на родственные признаки (Таблицы 1, 2, Рис. 3). Этот так называемый коррелированный ответ на отбор является функцией корреляции между признаками и наследуемостью признаков [38, 39]. Совместный отбор мог повлиять на средние характеристики признаков между двумя популяциями и их генетические различия. Например, отбор на более высокий TGW значительно увеличил среднее значение и уменьшил генетическую вариативность TGW, но также положительно увеличил коррелированные признаки ширины зерна и площади зерна.Эффекты совместного отбора признаков не всегда очевидны. Заметным исключением является совместный отбор урожайности зерна и его составляющего признака урожайности на колосе. Несмотря на то, что селекционеры уделяли первоочередное внимание отбору растительного материала с высоким урожаем зерна и, таким образом, совместно отбирали более высокий урожай с каждого колоса; генетическая изменчивость урожайности зерна снизилась (-54,35%), но вариация урожайности на один колос одновременно увеличилась в элитах (108,77%). Одно правдоподобное объяснение этому состоит в том, что недостаточный урожай с одного колоса может быть компенсирован увеличением количества колосов на метр ² в растительном материале с многостебельным характером роста [8, 40].В этом смысле отбор высокоурожайного материала мог допускать отбор генотипов, которые не обязательно имеют высокий урожай на колос, что, в свою очередь, увеличивало генетическую дисперсию урожайности на колос в элитах. Поскольку количество выступов на метр ² здесь не оценивалось, мы не можем исключить другие причины. И наконец, что не менее важно, несколько корреляций характеристик изменились по величине, то есть стали слабее или сильнее при сравнении ресурсов с элитами (таблица 2). Тем не менее, эти изменения могут быть просто искусственными из-за усечения значений признаков [41] и массового отбора селекционерами.

Селекция не повлияла на неравномерное распределение количества зерен и урожайности по колосу

В течение большей части периода налива зерна пшеница скорее ограничена поглотителем, чем источником [42]. Снятие ограничения поглощения недавно было одобрено для дальнейшего повышения урожайности зерна [43]. Анализ архитектуры шипа как у элиты, так и у ресурсов показывает, что количество зерен, урожай зерна и средний вес зерна на колоск различаются в зависимости от положения колоска в колосе (Рис. 4A – 4D).И у элиты, и у ресурсов распределение урожайности зерна колосков очень похоже: с четырьмя-четырнадцатыми колосками приходится 64% урожайности на колосах. Это обнадеживает, если учесть, что эти колоски, расположенные в нижней половине колоса, соответствуют примерно 44% от общего количества колосков. В этом смысле улучшение архитектуры шипов в сторону большей отдачи в верхних частях шипов может быть многообещающим для преодоления ограничений по погружению.

GDAS и GYDAS как меры равномерности количества зерен и распределения урожайности зерна вдоль колоса, соответственно, были очень похожи и сильно коррелировали как по элите, так и по ресурсам (рис. 3A – 3B).И GDAS, и GYDAS только немного улучшились — на 1% в элите, что указывает на то, что сохраняется стабильная спайковая архитектура (Рис. 3A и 3B; Таблица 1). Таким образом, процент и вклад отдельных колосков в общий урожай колосков остается почти неизменным как для элит, так и для ресурсов (рис. 4C). Другими словами, селекция улучшила количество зерен и повысила урожайность вдоль колоса без изменения относительной отдачи урожая отдельных колосков. Такое ограниченное изменение предполагает, что эти признаки не были задействованы при селекции, вероятно, из-за низкой корреляции с урожайностью зерна (Таблица 2).С другой стороны, поддержание стабильного распределения зерна и урожайности может отражать тот факт, что характерные особенности физиологии и развития колоса нелегко изменить путем селекции с одновременным увеличением урожайности. Поскольку зерна в колосках и колосках развиваются асинхронно, а степень и скорость заполнения сильно варьируется в зависимости от положения иглы, дистальные зерна остаются меньше, чем базальные, из-за более позднего заполнения и более медленной начальной скорости заполнения, а также из-за синхронного созревания между разными зернами [44, 45 ].Более низкая скорость заполнения дистальных зерен связана с более низкими концентрациями абсцизовой кислоты и более высокими концентрациями этилена и 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты [17]. О конкуренции за ассимиляты внутри шипа сообщалось по снижению доступности ассимилятов из-за низкой освещенности, что уменьшало TGW в верхних зернах по сравнению с базальными зернами, тогда как высокая температура уменьшает размер зерна во всех положениях [42]. Возможные ограничения транспортных возможностей и конкуренция за ассимиляты между колосками и / или цветками могут повлиять на урожайность [2].Потенциальной проблемой может быть сопротивление ассимиляции движения в шипах и / или колосках [46]. Несоответствие размеров сосудистых пучков в разных сегментах шипа может быть критическим, влияя на конечный размер и количество зерен вдоль рахиса [47]. В конце концов, увеличение генетической урожайности не сопровождалось аналогичным увеличением размера сосудистой сети шипа. Соответственно, не было обнаружено четкой связи между генетическим улучшением и величиной сосудистой системы в стеблях колоса [48].

Вес в тыс. Зерен был второстепенной целью селекции

В то время как прогресс селекции в элите в основном достигается за счет увеличения количества зерен на колоске и зерен на колос, TGW улучшился лишь незначительно (Таблица 2), а длина зерен не изменилась (Рис. 3H и 3I).TGW сильно коррелирует с шириной зерна, площадью и урожайностью зерна с колоса и колоса, но лишь умеренно с длиной зерна как в элитах, так и в ресурсах (Таблица 2), [14]. Регулировка длины и ширины зерна в значительной степени независима. Длина определяется очень рано в развитии зерна и определяется удлинением перикарпия [49, 50]. Ширина определяется позже при заполнении зерна и определяется делением клеток эндосперма, движущей силой для сахарозы между сосудистой сетью и эндоспермом и накопительной активностью [51, 52].Увеличение TGW, по-видимому, было достигнуто за счет в основном улучшения ширины зерна (2,36%) и площади (2,21%), а не длины (Таблица 1). Множественные компоненты урожая и характеристики колоса связаны с геном Q , присутствующим во всех современных сортах пшеницы. Q связан с уменьшенным соотношением длины зерна к весу, что приводит к более коротким и округлым зернам [53]. TGW и ширина зерна являются показателями качества помола. Более крупные и короткие зерна улучшают степень извлечения муки и качество конечного потребления [16, 54, 55].Таким образом, TGW был выбран в основном как параметр качества, а не как признак повышения урожайности зерна. Кроме того, средний вес зерна на один колос увеличивается только в нижнем и среднем колоске, с одного колоска до тринадцати (рис. 4D). Часто сообщается о компромиссе между количеством и массой зерна в пшенице, что объясняется неконкурентоспособными причинами [54, 56]. Когда количество зерен и урожайность были увеличены, доля более мелких зерен в дистальных положениях шипов также увеличивалась, тем самым снижая средний вес зерна [57].Однако такая точка зрения не может быть подтверждена здесь, потому что прирост зерна и урожайность в элитах пропорционально распределены по всему колосу, а не предпочтительно выше в дистальных областях (рис. 4C). Присутствие более мелких дистальных зерен можно скорее отнести к ограничению и / или конкуренции снабжения ассимилятов на уровне всего колоса, поскольку количество зерен может быть изменено ассимилятами, выделенными на колосе [58]. Эктопическая экспрессия переносчика сахарозы в эндосперме пшеницы увеличивала индивидуальную массу зерна, но уменьшала количество зерен на колос [59, 60].Таким образом, эти генотипы могут пострадать от конкуренции между зерном за ассимиляты и, следовательно, от потенциальных ограничений в поставке колоса. Различные функции могут контролировать поступление ассимилятов, такие как загрузка и разгрузка в сосудистой системе и транспортировка на короткие расстояния в спайке, рахисе и колосках [61].

Необходима дальнейшая валидация GDAS и GYDAS для подтверждения практического использования в селекции растений.

Так как количество зерен на колоске коррелирует с урожайностью колосков (0.73 для генетических ресурсов и 0,83 для элитных сортов) GDAS и GYDAS очень похожи. Таким образом, на практике обе характеристики можно измерить как взаимозаменяемые. Хотя селекция практически не изменила GDAS и GYDAS, это не исключает использования этих признаков для косвенного отбора урожая зерна. Чтобы оценить способность GDAS и GYDAS в качестве косвенных признаков для отбора урожайности зерна, следует провести эксперимент, в котором достаточно вариаций по этим трем признакам в пределах базовой популяции, а растительный материал отбирается исключительно на основе косвенных признаков или сам урожай зерна.Сравнение генетических выгод, достигнутых обеими процедурами, покажет преимущества непрямого отбора с использованием GDAS и GYDAS по сравнению с прямым отбором по урожайности зерна.

Заключение

Селекция существенно увеличила количество зерен на площади в элитах за счет увеличения количества зерен на колос и колоски без особого увеличения TGW. Очевидно, что не было предпочтительного выбора большего количества колосков на колос, потому что это может увеличить количество зерен на колос, но не урожайность, и с потенциальной компенсацией в TGW и / или зернах на колос.В то время как ограничение поглощения было уменьшено за счет выделения большего количества ассимилятов в колосья, неравномерная доля урожая отдельных колосков оставалась стабильной. Ограниченный успех в улучшении архитектуры колоса предполагает, что либо этот признак не был нацелен на селекцию, либо его поддержание отражает характерные особенности физиологии и развития колоса, которые нелегко изменить с одновременным увеличением урожайности. Манипулирование неравномерным количеством зерен или распределением урожая зерна в колосках вдоль колоса может обеспечить повышение урожайности, возможно, за счет решения проблемы загрузки ассимилятов, разгрузки в сосудистой системе и переноса на короткие расстояния в колоске, рахисе и колосках.Эти особенности контролируют и ограничивают транспортные возможности и конкуренцию между колосками и зерном.

Список литературы

1. 1.
   Шармет Г. Одомашнивание пшеницы: уроки на будущее. C R Biol. 2011. 334 (3): 212–20. Epub 2011/03/08. pmid: 21377616.
2. 2.
   Рейнольдс М., Фоулкс М.Дж., Слафер Г.А., Берри П., Парри М.А., Снейп Дж. В. и др. Повышение урожайности пшеницы. Журнал экспериментальной ботаники. 2009. 60 (7): 1899–918. Epub 2009/04/14. pmid: 19363203.
3. 3.
   Рэй Д.К., Мюллер Н.Д., Западный ПК, Фоли Д.А. Тенденции урожайности недостаточны для удвоения мирового производства сельскохозяйственных культур к 2050 году. PloS one. 2013; 8 (6): e66428. pmid: 23840465
4. 4.
   Лонгин CFH, Reif JC. Изменение использования генетических ресурсов пшеницы. Тенденции в растениеводстве. 2014. 19 (10): 631–6. pmid: 25052155
5. 5.
   Borrás L, Slafer GA, Otegui ME. Реакция сухой массы семян на манипуляции с источником – поглотителем пшеницы, кукурузы и сои: количественная переоценка.Исследования полевых культур. 2004. 86 (2): 131–46.
6. 6.
   Фоулкс М.Дж., Слафер Г.А., Дэвис В.Дж., Берри П.М., Сильвестр-Брэдли Р., Мартр П. и др. Повышение урожайности пшеницы. III. Оптимизация разделения зерна при сохранении устойчивости к полеганию. Журнал экспериментальной ботаники. 2011. 62 (2): 469–86. pmid: 20952627
7. 7.
   Ширман В.Дж., Сильвестр-Брэдли Р., Скотт Р.К., Фоулкс М.Дж. Физиологические процессы, связанные с ростом урожайности пшеницы в Великобритании. Наука о растениеводстве. 2005. 45 (1): 175–85.PubMed PMID: WOS: 000226435300022.
8. 8.
   Слафер Г.А., Кальдерин Д.Ф., доктор медицины Дж. Компоненты и компенсация урожайности пшеницы: возможности для дальнейшего увеличения потенциала урожайности. В: Р. М. П., Раджарам С., Макнаб А., редакторы. Повышение урожайности пшеницы: преодоление барьеров. Мексика Д.Ф .: Симмит; 1996. с. 101–34.
9. 9.
   Катберт Дж. Л., Сомерс Д. Д., Брюль-Бабель А. Л., Браун П. Д., Кроу Г. Х. Молекулярное картирование локусов количественных признаков для урожайности и компонентов урожая яровой пшеницы (Triticum aestivum L.). Теоретическая и прикладная генетика. 2008. 117 (4): 595–608. PubMed PMID: WOS: 000257960800013. pmid: 18516583
10. 10.
    Сукумаран С., Драйзигакер С., Лопес М., Чавес П., Рейнольдс М.П. Полногеномное ассоциативное исследование урожайности зерна и связанных с ним признаков в элитной популяции яровой пшеницы, выращенной в умеренных орошаемых условиях. Теоретическая и прикладная генетика. 2015; 128 (2): 353–63. PubMed PMID: WOS: 000348447600015. pmid: 254
11. 11.
    Kuchel H, Williams KJ, Langridge P, Eagles HA, Jefferies SP.Генетическое расчленение урожая зерна мягкой пшеницы. I. QTL-анализ. Теоретическая и прикладная генетика. 2007. 115 (8): 1029–41. pmid: 17713755
12. 12.
    Schulthess AW, Reif JC, Ling J, Plieske J, Kollers S, Ebmeyer E, et al. Роли плейотропии и тесного сцепления выявлены ассоциативным картированием урожайности и коррелированных признаков пшеницы (Triticum aestivum L.). Журнал экспериментальной ботаники. 2017; 68 (15): 4089–101. pmid: 280
13. 13.
    Слафер Г.А., Савин Р., Садрас В.О.Грубая и тонкая регуляция компонентов урожайности пшеницы в зависимости от генотипа и окружающей среды. Исследования полевых культур. 2014; 157: 71–83.
14. 14.
    Гегас В.К., Назари А., Гриффитс С., Симмондс Дж., Фиш Л., Орфорд С. и др. Генетическая основа изменения размера и формы зерна пшеницы. Растительная клетка. 2010. 22 (4): 1046–56. Epub 2010/04/07. pmid: 20363770; PubMed Central PMCID: PMCPmc2879751.
15. 15.
    Li Y, Cui Z, Ni Y, Zheng M, Yang D, Jin M и др. Влияние густоты растений на количество и массу зерен двух сортов озимой пшеницы в разных положениях колосков и зерен.PloS один. 2016; 11 (5): e0155351. pmid: 27171343
16. 16.
    Боз Х., Герцекаслан К.Е., Караоглу М.М., Котанчилар Х.Г. Различия в некоторых физико-химических свойствах зерен пшеницы из разных частей колоса. Турецкий журнал сельского хозяйства и лесного хозяйства. 2012. 36 (3): 309–16.
17. 17.
    Ян Дж., Чжан Дж., Лю К., Ван З., Лю Л. Абсцизовая кислота и этилен взаимодействуют в зернах пшеницы в ответ на высыхание почвы во время насыпки зерна. Новый фитолог. 2006. 171 (2): 293–303.pmid: 16866937
18. 18.
    Ван М., Ван С., Лян З., Ши В., Гао С., Ся Г. От генетического материала к редактированию генома: использование генов в пшенице. Тенденции в биотехнологии. 2018; 36 (2): 160–72. pmid: 2

41

19. 19.
    Коллерс С., Родеманн Б., Линг Дж., Корзун В., Эбмейер Э., Аржилье О. и др. Полногеномное картирование устойчивости к фузариозу европейской озимой пшеницы (Triticum aestivum L.) полногеномной ассоциацией. Plos One. 2013; 8 (2). PubMed PMID: WOS: 000316658800110. pmid: 23451238
20. 20.Jiang Y, Schulthess AW, Rodemann B., Ling J, Plieske J, Kollers S, et al. Подтверждение точности прогнозов маркерной и геномной селекции устойчивости к фузариозу у пшеницы с использованием независимого образца. Теоретическая и прикладная генетика. 2017; 130 (3): 471–82. PubMed PMID: WOS: 000395071800001. pmid: 27858103
21. 21.
    Анскомб Ф.Дж., Тьюки Дж.В. Исследование и анализ остатков. Технометрика. 1963. 5 (2): 141–60.
22. 22.
    Пьефо HP, Уильямс ER, Флек М.Заметка об анализе запланированных экспериментов со сложной структурой лечения. Hortscience. 2006. 41 (2): 446–52. PubMed PMID: WOS: 000236133800038.
23. 23.
    Батлер Д., Куллис Б. Р., Гилмор А. Р., Гогель Б. Дж. Справочное руководство ASReml-R, выпуск 3.0 Брисбен: Департамент первичной промышленности Квинсленда. 2009.
24. 24.
    Основная команда разработчиков R. R: язык и среда для статистических вычислений. Вена, Австрия: Фонд R для статистических вычислений. 2013.
25. 25.Фейл Б. Прогресс селекции мелкозерновых злаков — сравнение старых и современных сортов. Селекция растений. 1992; 108 (1): 1–11.
26. 26.
    Эдмидс GO. Прогресс селекции и урожайности зерновых. Наука о растениеводстве. 2010; 50: S85.
27. 27.
    Донмез Э., Сирс Р., Шройер Дж., Паулсен Г. Генетический прирост показателей урожайности озимой пшеницы на Великих равнинах. Наука о растениеводстве. 2001; 41 (5): 1412–.
28. 28.
    Бранкур-Хюльмель М., Дуссино Г., Леконт С., Берар П., Ле Буанек Б., Тротте М.Генетическое улучшение агрономических признаков сортов озимой пшеницы, выращенных во Франции с 1946 по 1992 год. Земледелие. 2003. 43 (1): 37–45.
29. 29.
    Остин Р., А. Форд М., Морган С. Генетическое улучшение урожайности озимой пшеницы: дальнейшая оценка 1989. 295–301 с.
30. 30.
    Исидро Дж., Альваро Ф., Ройо С., Вильегас Д., Мираллес DJ, Гарсия дель Мораль Л. Ф. Изменения продолжительности фаз развития твердых сортов пшеницы, вызванные селекцией в Испании и Италии в течение 20 века, и их влияние на урожайность.Энн Бот. 2011; 107 (8): 1355–66. pmid: 21444337
31. 31.
    Слафер Г.А., Андраде Ф.Х. Изменения физиологических характеристик экономики сухого вещества мягкой пшеницы (Triticum aestivum) посредством генетического улучшения потенциала урожайности зерна в различных регионах мира. Euphytica. 1991. 58 (1): 37–49.
32. 32.
    Роусон Х. Число колосков, его контроль и связь с урожайностью на колос пшеницы. Австралийский журнал биологических наук. 1970; 23 (1): 1–16. https://doi.org/10.1071 / BI9700001.
33. 33.
    Роусон Х. Верхний предел количества колосков на колос у пшеницы, контролируемый фотопериодом. Австралийский журнал сельскохозяйственных исследований. 1971. 22 (4): 537–46. https://doi.org/10.1071/AR9710537.
34. 34.
    Пакридж DW. Конкуренция за свет и его влияние на развитие листьев и колосков растений пшеницы. Австралийский журнал сельскохозяйственных исследований. 1968; 19 (2): 191.
35. 35.
    Друг DJC. Длина колоса и количество колосков пшеницы, выращенной при разной температуре и освещенности.Канадский журнал ботаники. 1965. 43 (3): 345–53.
36. 36.
    Лангер Р., Догерти С., редакторы. Физиология урожайности зерна пшеницы. Ботаника: Материалы собрания к пятидесятилетию Общества экспериментальной биологии; 2016: Эльзевир.
37. 37.
    Льюис С., Фаричелли М.Э., Аппендино М.Л., Валарик М., Дубковски Дж. Хромосомная область, включая локус ранней стадии развития как таковой Eps-Am1, влияет на продолжительность ранних фаз развития и количество колосков у диплоидной пшеницы.Журнал экспериментальной ботаники. 2008. 59 (13): 3595–607. pmid: 18836186
38. 38.
    Falconer DS, Mackay TFC. Введение в количественную генетику. 4-е изд. Эссекс: Прентис Холл; 1996.
39. 39.
    Бернардо Р. Селекция по количественным признакам растений. 2-е изд. Вудбери, Миннесота: Stemma Press; 2010.
40. 40.
    Дональд СМ. Выведение идеотипов сельскохозяйственных культур. Euphytica. 1968. 17 (3): 385–403.
41. 41.
    Смещение Вестрейха Д. Берксона, смещение отбора и недостающие данные.Эпидемиология. 2012. 23 (1): 159–64. PubMed PMID: WOS: 000298156800024. pmid: 22081062
42. 42.
    Софилд I, Эванс Л.Т., Кук М.Г., Уордлоу И.Ф. Факторы, влияющие на скорость и продолжительность насыпки зерна пшеницей. Австралийский журнал физиологии растений. 1977; 4 (5): 785.
43. 43.
    Reynolds M, Bonnett D, Chapman SC, Furbank RT, Manès Y, Mather DE, et al. Повышение урожайности пшеницы. I. Обзор консорциумного подхода и селекционных стратегий. Журнал экспериментальной ботаники.2011; 62. pmid: 20952629
44. 44.
    Фэн Ф, Хан И, Ван С., Инь С, Пэн З., Чжоу М. и др. Влияние положения зерна на генетическое улучшение количества и массы зерна озимой пшеницы в Северном Китае. Границы растениеводства. 2018; 9 (129). pmid: 29467787
45. 45.
    Xie Q, Mayes S, Sparkes DL. Размер плодолистика, наполнение и морфология зерна определяют индивидуальный вес зерна пшеницы. Журнал экспериментальной ботаники. 2015; 66 (21): 6715–30. PubMed PMID: PMC4623684.pmid: 26246614
46. 46.
    Бремнер П., Роусон Х. Вес отдельных зерен пшеничного колоса в зависимости от их потенциала роста, поступления ассимилята и взаимодействия между зернами. Функциональная биология растений. 1978; 5 (1): 61–72. https://doi.org/10.1071/PP9780061.
47. 47.
    Asli DE, Houshmandfar A. Анатомическое исследование сосудистой системы колоса: распределение центральных и периферических сосудистых пучков вдоль позвоночника пшеницы. Успехи экологической биологии.2011: 1433–8.
48. 48.
    Лопес-Гарридо Э., Молина-Кирос С., Де ла Пуэрта-Лопес П.Г., Видаль-Бернабе М., Гарсия-Дель-Мораль Л.-Ф. Количественная оценка сосудистых тканей в стебле твердых сортов пшеницы улучшилась в течение двадцатого века. Международный журнал биологии развития. 2001; 45 (S1): S47 – S8.
49. 49.
    Лизана XC, Ригель Р., Гомес Л.Д., Эррера Дж., Исла А., Маккуин-Мейсон С.Дж. и др. Экспрессия экспансинов связана с динамикой размера зерна у пшеницы (Triticum aestivum L.). J Exp Bot. 2010. 61 (4): 1147–57. Epub 2010/01/19. pmid: 20080826; PubMed Central PMCID: PMCPmc2826655.
50. 50.
    Пиелот Р., Коль С., Манц Б., Руттен Т., Вейер Д., Тарковска Д. и др. Гормонально-опосредованная динамика роста околоплодника ячменя по данным магнитно-резонансной томографии и расшифровки профилей. J Exp Bot. 2015; 66 (21): 6927–43. Epub 2015/08/16. pmid: 26276866; Идентификатор PubMed Central PMCID: PMCPmc4623697.
51. 51.
    Мартинес-Карраско Р., Торн Г. Н.. Физиологические факторы, ограничивающие размер зерна пшеницы.Журнал экспериментальной ботаники. 1979; 30 (4): 669–79.
52. 52.
    Brocklehurst PA. Факторы, контролирующие массу зерна пшеницы. Природа. 1977; 266 (5600): 348–9.
53. 53.
    Xie Q, Li N, Yang Y, Lv Y, Yao H, Wei R и др. Плейотропные эффекты гена одомашнивания пшеницы Q на урожай и морфологию зерна. Planta. 2018. Epub 2018/01/22. pmid: 29353419.
54. 54.
    Шулер С.Ф., Бэкон Р.К., Финни П.Л., Гбур Э. Зависимость массы пробы и свойств ядра от помола и хлебопекарных качеств мягкой красной озимой пшеницы.Земледелие. 1995. 35 (4): 949–53.
55. 55.
    Мацуо Р.Р., Декстер Дж. Э. Взаимосвязь между некоторыми физическими характеристиками твердых сортов пшеницы и помольными свойствами манной крупы. Канадский журнал растениеводства. 1980. 60 (1): 49–53. PubMed PMID: WOS: A1980JK86500007.
56. 56.
    Акреч М.М., Слафер Г.А. Вес зерна, улавливание радиации и эффективность использования в зависимости от силы погружения средиземноморской пшеницы, выпущенной с 1940 по 2005 год. Исследования полевых культур. 2009. 110 (2): 98–105.PubMed PMID: WOS: 000262601600002.
57. 57.
    Quintero A, Molero G, Reynolds M, Le Gouis J, Calderini DF. Компромисс между весом зерна и количеством зерна и ключевыми характеристиками для увеличения потенциального веса зерна в популяции CIMCOG. Консорт по урожайности пшеницы. 2014; 114.
58. 58.
    Гильоне Х.О., Гонсалес Ф.Г., Серраго Р., Мальдонадо С.Б., Чилкотт С., Кура Дж.А. и др. Аутофагия, регулируемая длиной светового дня, определяет количество плодовитых цветков у пшеницы. Журнал «Растение»: для клеточной и молекулярной биологии.2008. 55 (6): 1010–24. Epub 2008/06/13. pmid: 18547393.
59. 59.
    Заальбах I, Мора-Рамирес I, Вайхерт Н., Андерш Ф., Гильдия G, Визер Х и др. Повышение урожайности зерна и концентрации питательных микроэлементов в трансгенной озимой пшенице за счет эктопической экспрессии транспортера сахарозы ячменя. Журнал зерновых наук. 2014; 60 (1): 75–81. PubMed PMID: WOS: 000338612300012.
60. 60.
    Weichert H, Hogy P, Mora-Ramirez I., Fuchs J, Eggert K, Koehler P, et al. Урожайность зерна и реакция качества пшеницы, экспрессирующей переносчик сахарозы ячменя, на комбинированные факторы изменения климата.Журнал экспериментальной ботаники. 2017. Epub 2017/10/27. pmid: 244.
61. 61.
    Гильоне Х.О., Гонсалес Ф.Г., Серраго Р., Мальдонадо С.Б., Чилкотт С., Кура Дж.А. и др. Аутофагия, регулируемая длиной светового дня, определяет количество плодовитых цветков у пшеницы. Заводской журнал. 2008. 55 (6): 1010–24. pmid: 18547393

Для судьбы колосков в соцветиях брахиподиума требуется еще

колосков 1

• © Американское общество биологов растений, 2013.Все права защищены.

Abstract

Травы производят соцветия на структуре, называемой колоском, и разнообразие в количестве и расположении как ветвей, так и колосков способствует большому разнообразию архитектуры соцветий травы. У Brachypodium ( Brachypodium distachyon ) соцветие представляет собой неразветвленный колос с концевым колоском и ограниченным количеством боковых колосков. Колоски индетерминантные и дают различное количество цветков.Здесь мы приводим подробное описание стадий развития соцветий у Brachypodium. Чтобы получить представление о генетической регуляции развития соцветий Brachypodium, мы создали популяции мутантов с быстрыми нейтронами и проверили фенотипические мутанты. Среди идентифицированных мутантов мутант more spikelets1, ( mos1 ) имел повышенное количество пазушных меристем, продуцируемых из меристемы соцветия, по сравнению с диким типом. Эти пазушные меристемы развивались как ветви с образованием колосков более высокого порядка.Используя подход генов-кандидатов, было обнаружено, что mos1 имеет геномную реаранжировку, нарушающую экспрессию фактора транскрипционного фактора APETALA2 класса фактора этиленового ответа, связанного с генами идентичности меристемы колосков. mays ) и FRIZZY PANICLE ( FZP ) в рисе ( Oryza sativa ). Мы предполагаем, что MOS1 , вероятно, соответствует ортологу Brachypodium bd1 и FZP , и что функция этого гена в определении судьбы меристемы колосков сохраняется у отдаленно родственных видов трав.Однако MOS1 , по-видимому, также участвует во времени инициации терминального колоска. Таким образом, MOS1 может регулировать переход к развитию терминальных колосков у других близкородственных и важных с точки зрения сельского хозяйства видов, особенно пшеницы ( Triticum aestivum ).

Побеги растений развиваются из апикальной меристемы побегов, которая включает центральную область плюрипотентных клеток и периферическую область, где клетки рекрутируются для формирования боковых органов.Апикальная меристема побега закладывается в самом начале эмбриогенеза и дает начало всем надземным частям растения. После репродуктивного перехода апикальная меристема побега превращается в меристему соцветия, которая может производить пазушные меристемы, образующие ветви и цветы. Образование, расположение и судьба меристем определяют архитектуру соцветий.

Архитектура соцветий растений очень разнообразна, и одно из наиболее ярких отражений этого разнообразия — в основных видах зерновых культур.У кукурузы ( Zea mays ) кисточка и колосовое соцветие неопределенные. Пазушные меристемы, образующиеся от соцветия в кисточке, изначально представляют собой недетерминантные ветви. И кисточка, и колосовое соцветие, а также ветви кисточки образуют меристемы пары колосков, которые затем образуют определенные меристемы колосков, которые заканчиваются образованием двух цветков или соцветий (Bortiri and Hake, 2007; Kellogg, 2007). В соцветии или метелке риса ( Oryza sativa ) меристемы ветвей первоначально образуют вторичные меристемы ветвей.Как первичные, так и вторичные ветви образуют боковые меристемы колосков и терминальные меристемы колосков. Колосковая меристема дает единственную цветочную меристему и единственный цветочек (Bommert et al., 2005; Wang, Li, 2008). Для сравнения: соцветие или колос ячменя ( Hordeum vulgare, ) и пшеницы ( Triticum aestivum ) не имеет разветвлений (Bonnett, 1935, 1936). У ячменя меристема соцветия неопределенная и дает боковые меристемы колосков, образующие три соцветия.У пшеницы меристема соцветия детерминирована и дает ограниченное количество боковых меристем колосков и конечную меристему колосков, при этом каждая меристема колосков дает несколько цветков.

Гены, необходимые для развития соцветий, были идентифицированы посредством анализа мутантов кукурузы и риса, и многие из этих генов контролируют инициацию и судьбу меристемы (Bommert et al., 2005; Sreenivasulu and Schnurbusch, 2012). Одна группа мутантов не может давать ветки и колоски. бесплодный стебель1 ( ba1 ) у кукурузы приводит к радикальному снижению продукции пазушных меристем и образует неразветвленное соцветие без колосков (Ritter et al., 2002; Gallavotti et al., 2004). Мутация в LAX PANICLE1 ( LAX1 ), ортологе риса ba1 , также приводит к меньшему количеству колосков (Komatsu et al., 2001, 2003b). Ген риса MONOCULM1 ( MOC1 ) (также известный как SMALL PANICLE ) необходим для инициации подмышечных меристем на протяжении вегетативного и репродуктивного развития.Мутанты moc1 лишены побегов и имеют мало ветвей и колосков соцветий (Li et al., 2003; Oikawa, Kyozuka, 2009). бесплодное соцветие2 ( bif2 ) кукурузы не дает ветвей или колосков в соцветии и требуется для поддержания всех типов пазушных меристем (McSteen and Hake, 2001). ba1 , LAX1 и MOC1 кодируют факторы транскрипции, тогда как bif2 кодирует белок протеинкиназы Ser / Thr, участвующий в передаче сигналов ауксина (Komatsu et al., 2003b; Ли и др., 2003; Галлавотти и др., 2004; McSteen et al., 2007).

Другая группа мутантов кукурузы и риса усиливает ветвление соцветий. Мутанты кукурузы ramosa1 ( ra1 ), ra2 и ra3 меняют меристемы из пары колосков на меристемы ветвей, что приводит к увеличению количества ветвей в кисточке и развитию ветвей в колосе (Vollbrecht et al., 2005; Bortiri et al., 2006; Satoh-Nagasawa et al., 2006). Аналогичным образом, мутанты в семействе ортологичного фактора этиленового ответа (ERF) генов фактора транскрипции APETALA2 (AP2) разветвленного без шелка1 ( bd1 ) у кукурузы и FRIZZY PANICLE ( FZP ) в соцветии риса приводят к сильно разветвлению. к превращению меристем колосков в меристемы ветвей (Colombo et al., 1998; Чак и др., 2002; Komatsu et al., 2003a; Чжу и др., 2003; Йи и др., 2005).

Хотя многие гены архитектуры соцветий были идентифицированы у видов трав с разветвленными соцветиями, гораздо меньше известно о факторах, регулирующих развитие неразветвленных соцветий (Malcomber et al., 2006). В неразветвленном соцветии, известном как колос, пазушные меристемы, образованные меристемой соцветия, развиваются непосредственно в колоски. Как и у пшеницы и ячменя, соцветие Brachypodium ( Brachypodium distachyon ) представляет собой колос (Draper et al., 2001; Vogel et al., 2006). Чтобы понять регуляцию развития колючек, мы провели исследование стадий развития колосков Brachypodium. Здесь мы представляем подробный анализ онтогенеза соцветия, поскольку он связан с развитием меристемы у Brachypodium дикого типа (номер доступа Bd21). Кроме того, чтобы начать изучение генетической регуляции архитектуры соцветий Brachypodium, мы создали условия для быстрых нейтронов Brachypodium и химического мутагенеза. Популяции мутантов быстрых нейтронов имели высокую частоту мутантов, и из этих популяций мы идентифицировали ряд мутантов.Три мутанта по соцветию, awnless1 ( awl1 ), без соцветия1 ( nif1 ) и tillerless1 ( til1 ), имели дефектное развитие колосков и / или цветков и еще у одного мутанта колосков. ( мос1 ), колоски переделаны в ветви. Мы показываем, что дефект соцветия mos1 является результатом изменений судьбы меристемы колосков во время развития соцветия. Наконец, мы показываем, что mos1 , вероятно, соответствует мутации в гене Brachypodium, наиболее тесно связанной с кукурузой bd1 и рисом FZP .Таким образом, bd1 , FZP и MOS1 обладают консервативной функцией, чтобы способствовать детерминированной судьбе меристемы колосков в травах. Однако MOS1 в Brachypodium, по-видимому, участвует в инициации терминального колоска и, таким образом, может контролировать количество колосков, образующихся в неразветвленном детерминированном колоске.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Развитие соцветий Brachypodium

Чтобы заложить основу для описания развития соцветий Brachypodium, мы провели подробный анализ онтогенеза соцветий дикого типа.После прорастания первый настоящий лист был виден через 6 дней после посева, а шесть-семь дополнительных листьев сформировались до появления меристемы соцветия, примерно через 22 дня после посева (рис. 1A). Подмышечные меристемы у основания растения удлиненные, образуя несколько базальных стеблей, похожих на основной стебель (стебель; рис. 1А). Степень образования побегов варьировалась в зависимости от условий произрастания. При более низкой освещенности образовалось больше побегов, и в этих условиях переход к цветению задерживался.

Рисунок 1.

Развитие соцветий Brachypodium. А. Целые растения через 6, 10, 14, 18, 22 и 26 дней после посева (дас). От B до E: продольные срезы верхушки побега растений через 6 дней (B), 10 дней (C), 14 дней (D), 18 дней (E). am, подмышечная меристема; fm — цветочная меристема; ls — боковой колоск; sam — апикальная меристема побега; см — меристема колосков; ц, концевой колоск. Полосы = 2 см (A) и 100 мкм (B – E). [Цветную версию рисунка см. В статье в Интернете.]

Соцветие Brachypodium состояло из двух или трех боковых колосков и концевого колоска (рис.2А). Каждый колосок состоял из двух базальных чешуек и в среднем из 11 цветков, расположенных двояковыпуклой филлотаксией вдоль центрального стержня (рис. 2В; таблица I). Как и при выращивании культиватора, количество колосков и цветков, а также набор семян зависели от условий роста. При менее чем оптимальных условиях роста плодовитость была низкой, и в этом случае колос давал больше цветков. Цветки состояли из наружной остистой леммы, полупрозрачной палеи, двух лодикул, трех тычинок и центрального пестика (рис.2, В и Г). Две боковые тычинки созрели и дали пыльцу, тогда как абаксиальные тычинки остались рудиментарными и стерильными.

Рисунок 2.

Развитие колосков и цветков Brachypodium. А, соцветие дикого типа с концевыми и боковыми колосками. B, Терминальный колоск. C, Флоре показывает палею (слева) и лемму с дистальной остью (справа). D, СЭМ репродуктивных органов цветков. Палеа была удалена, чтобы обнажить два развитых пыльника и пестик. E, Ранняя голая стадия развития соцветия с зарождающейся цветочной меристемой терминальных и боковых колосков.F, стадия инициации ости, когда рост цветковых органов в терминальном колоске более развит у базальных цветков по сравнению с апикальными цветками. G, закрытая стадия терминального колоска с внешней чешуей терминального колоска, окружающего развивающиеся соцветия. H, гибридизация in situ экспрессии BdKN1 в колоске. I. Филограмма максимального правдоподобия белков KNOX класса I Brachypodium, риса и кукурузы. Значения бутстрапа максимального правдоподобия указаны на ветках. а, Awn; ан, пыльник; ф, цветочек; fm — цветочная меристема; gl, чешуйка; lgl, нижняя чешуя; ls — боковой колоск; l, лемма; п — пестик; ts, терминальный колоск; цм — терминальная меристема колосков; угл, верхняя чешуя.Штанги = 100 мкм. [Цветную версию этого рисунка см. В статье в Интернете.]

Таблица I. Число колосков и цветков в колосе Brachypodium

Чтобы определить время перехода от вегетативного к репродуктивному периоду, мы подготовили продольные срезы верхушек растений и исследовали морфологию побегов апекс от 6-, 10-, 14- и 18-дневных растений, выращенных в условиях длинного дня. У 6-дневных растений апикальная меристема побега представляла собой короткий купол клеток, по бокам которого развивались зачатки листьев (рис.1Б). У 10-дневных растений апикальная меристема была более удлиненной, чем у 6-дневных растений, и начинался терминальный колоск (рис. 1С). Таким образом, переход к репродуктивной судьбе происходил у растений возрастом от 7 до 9 дней. Цветочные меристемы терминального колоска проявлялись на верхушках 10-, 14- и 18-дневных растений на продольных срезах, тогда как боковые колоски с явными цветочными меристемами были заметны только на более поздней стадии у 18-дневных растений ( Рис.1, D и E). Следовательно, развитие терминального колоска предшествует развитию боковых колосков.

Чтобы охарактеризовать более поздние стадии развития соцветий Brachypodium, мы вскрыли верхушки 17–22-дневных растений и исследовали развитие ранних соцветий с помощью сканирующей электронной микроскопии (СЭМ). Меристема соцветия образовывала боковые колоски в виде дистихической филлотаксии, тогда как концевой колоск был ориентирован под углом 90 ° к плоскости боковых колосков (рис. 2E). В соответствии с результатами продольных срезов, анализ SEM показал, что развитие терминального колоска было более развитым, чем развитие латеральных колосков (рис.2, E – G). Таким образом, развитие соцветия легче всего проследить путем осмотра терминального колоска. На самой ранней исследованной стадии развития соцветий терминальные колоски инициировали несколько цветочных меристем (рис. 2E). Инициирование самого внешнего органа цветка, леммы, было очевидным как гребень клеток в основании меристем цветка, тогда как другие органы цветка не были очевидны. Две чешуйки, связанные с верхним колоском, также образовались, причем верхняя чешуйка более заметна, а нижняя чешуя представлена ​​только в виде небольшого гребня ткани.Мы назвали это «голой» стадией развития соцветия, поскольку цветочные меристемы терминального колоска были полностью обнажены. Следующая стадия развития наступила, когда зародились несколько цветков терминального колоска и характеризовалась ростом чешуек и нижней части базальных цветков (рис. 2F). Развивающаяся лемма вытянулась и дифференциальный рост дистальной средней области леммы привел к образованию ости. Мы классифицировали это как стадию «инициации ости». Впоследствии верхняя чешуйка и самый базальный цветочек удлинились, чтобы покрыть терминальный колоск, и это произошло до удлинения боковых чешуек колосков (рис.2G; Дополнительный рис. S1). Мы назвали это стадией «закрытого концевого колоска».

Как в концевых, так и в боковых колосках цветочные меристемы развивались акропетально (рис. 2F). Чтобы подтвердить прогрессирование развития меристемы цветков в терминальном колоске и установить информативный молекулярный маркер для развития меристемы соцветий, мы использовали последовательность всего генома для идентификации генов Brachypodium, кодирующих факторы транскрипции KNOX I класса. Гены -узлового гомеобокса (KNOX) класса I необходимы для функции меристемы побегов, экспрессируются в меристемах побегов и подавляются в боковых органах (Jackson et al., 1994; Long et al., 1996; Sentoku et al., 1999). Brachypodium имеет семь генов KNOX класса I (Vogel et al., 2010). Филогенетический анализ белков KNOX класса I Brachypodium, кукурузы и риса с максимальной вероятностью показал, что Brachypodium кодирует один ортолог в каждой кладе гена KNOX класса I, за исключением клады knox3, в которой отсутствует ген Brachypodium, и клады knox10, где есть два гена, Bradi1g12677 и Bradi1g12690 , которые расположены рядом друг с другом на хромосоме 1 (рис.2I). По сравнению с другими генами KNOX класса I, Bradi1g12677 усечен и может быть псевдогеном.

Белок, кодируемый Bradi1g10047, был наиболее тесно связан с KNOTTED1 (KN1) кукурузы и риса HOMEOBOX1 (OSh2; рис. 2I). Таким образом, Bradi1g10047 получил обозначение BdKN1 . Мы использовали гибридизацию in situ для изучения паттерна экспрессии BdKN1 в развивающемся терминальном колоске Brachypodium дикого типа и обнаружили, что он высоко экспрессируется в меристемах колосков и цветков.(Рис. 2H). Подобно kn1 , экспрессия BdKN1 не была обнаружена во внешнем слое клеток L1 всех меристем побегов. BdKN1 подавляется в небольшой области, смежной с терминальной меристемой колосков, которая соответствует участку инициирующего органа. От вершины к основанию колоска цветочные меристемы становились все больше, и BdKN1 подавлялся в развивающихся органах, связанных с этими меристемами. Таким образом, паттерн экспрессии BdKN1 совпадает с паттерном экспрессии близкородственных генов у других растений и маркирует активные меристемы у Brachypodium.Характер экспрессии также подтверждает акропетальное созревание цветков колосков.

Мутагенез Brachypodium

Чтобы идентифицировать гены, регулирующие развитие соцветий у Brachypodium, мы создали мутагенизированные популяции, которые были проверены на наличие мутантов по развитию соцветий. Мы использовали два подхода к мутагенезу, химический мутагенез этилметансульфоната (EMS) и облучение быстрыми нейтронами, которые оказались успешными в создании мутантов у других видов. Мутанты были получены с использованием обоих подходов (дополнительный рис.S2). Популяции, подвергшиеся мутагенезу быстрыми нейтронами, давали более частые мутанты и поэтому стали предметом последующего скрининга.

Два испытания мутагенеза на быстрых нейтронах продемонстрировали, что воздействия от 20 до 30 Грея (Гр) было достаточно для получения растений, которые дают жизнеспособные семена (дополнительный рис. S2, A и B). Используя эти две независимые популяции мутантов с быстрыми нейтронами, мы провели скрининг потомства M2 из 872 линий M1 на наличие видимых фенотипов побегов. Мутанты были разделены на три основные категории: альбиносы, бледные и с дефектами развития (дополнительные рис.S2, C, D и S3). В двух популяциях мутантов было 5% линий, разделяющих мутантов-альбиносов, и 4% линий, разделяющих бледных мутантов (дополнительный рисунок S3A). Класс дефектного развития мутантов охватывает фенотипы, нарушающие развитие побегов растений, и эти мутанты были идентифицированы в 2% и 4% линий в двух популяциях мутантов. Мутанты развития включали растения, которые были чрезвычайно карликовыми мутантами, мутант с морщинистым листом и мутант с нисходящим ростом (дополнительный рис. S3, B – D).Частота мутантных фенотипов, особенно высокая частота мутантов-альбиносов в линиях быстрых нейтронов, указывает на то, что доза от 20 до 30 Гр эффективна для мутагенеза Brachypodium.

Три мутанта: awl1 , nif1 и til1 нарушили развитие соцветий. awl1 был подобен дикому типу во время вегетативного развития; однако при репродуктивном развитии цветковая лемма не образовывала ости, и развитие пестика было аномальным (рис.3, А – Д). nif1 также был сходен с диким типом во время вегетативного развития; однако при переходе к развитию соцветий nif1 часто не давал никаких колосков и вместо этого давал голый стебель (рис. 3, F и H). Мутант til1 был нарушен как в вегетативном развитии, так и в развитии соцветий. У дикого типа побеги возникают в пазухах листьев у основания растения, тогда как у мутанта til1 побеги отсутствуют (рис. 3G).В соцветии til1 конечный колоск и боковые колоски имели дефектные и уменьшенное количество цветков (рис. 3, G и I). Четвертый мутант, mos1 , также влиял на развитие соцветий и давал больше колосков, чем у дикого типа. Этот мутант был выбран для дальнейшего анализа.

Рисунок 3.

Мутанты по соцветию. A, awl1 цветковое растение. B и C, Spike дикого типа (B) и awl1 (C). D и E, Репродуктивные органы дикого типа (D) и awl1 (E).Пыльники отмечены стрелками. F и G, nif1 (F) и til1 (G) цветущее растение. H и I, шипы в nif1 (H) и til1 (I). [См. Онлайн-статью для цветной версии этого рисунка.]

mos1 превращает колоски в ветви

Мутант mos1 был фертильным и выделился как рецессивный мутант. Во время вегетативного роста mos1 существенно не отличался от дикого типа и отличался от дикого типа только по соцветию (рис.4, А и Б). Однако во время репродуктивного роста соцветие дает примерно в два раза больше боковых колосков по сравнению с диким типом (рис. 4С; таблица II). Боковые колоски mos1 не были покрыты чешуей и поэтому считались ветвями. Каждая ветвь имела в среднем от 2,2 до 3,9 колосков, включая конечный колоск и первичные боковые колоски (Таблица II). Ветви давали несколько порядков колосков, так что одна ветвь давала первичные боковые колоски, которые, в свою очередь, давали вторичные боковые колоски (рис.4, Г и Д). Колосок на конце ветви также давал в среднем три вторичных колоска, и у них было в среднем 7,6 цветков, что меньше, чем количество цветков в колоске дикого типа (Таблицы I и II). Пороков органов у цветков не было. Колоски у основания ветвей, как правило, были небольшими с рудиментарными цветочками с уменьшенным количеством органов (Рис. 4C; Таблица II). Таким образом, mos1 приводит к разветвлению колоса Brachypodium.

Рис. 4.

Мутант mos1 .A и B, Цветущее растение дикого типа (A) и mos1 (B). C, mos1 шип. Цифрами обозначены верхний колоск (1) и ветви (2–6). Д, Мос1 филиал. Стрелками обозначены первичные боковые колоски. E, mos1 первичный боковой колоск. Стрелками обозначены вторичные боковые колоски. rs, рудиментарный колоск. [См. Онлайн-статью для цветной версии этого рисунка.]

Таблица II. Количество ветвей, первичных колосков и цветков в соцветии mos1

mos1 развитие соцветий было дополнительно охарактеризовано с помощью SEM.На голой стадии развития боковые ветви казались похожими на колоски дикого типа, и каждая ветвь инициировала подмышечные меристемы, подчиненные развивающемуся органу (рис. 5, A и B). Когда ветви переходили в стадию зарождения ости, пазушные меристемы ветвей образовывали боковые колоски (первичные боковые колоски; рис. 5C). На каждой ветке образовалось от двух до четырех первичных боковых колосков (табл. II). Конечный колоск ветви можно было различить, так как он был покрыт чешуей и был более развит в развитии, чем боковые колоски.

Рисунок 5. Развитие соцветия

mos1 . A и B, обнаженная сцена. C, Ветвь на стадии инициации ости. D, соцветие, заключенное в конечную стадию колоска, с концевым колоском (1) и пятью ветвями. а, Awn; am, подмышечная меристема; б, ветвь; gl, чешуйка; l, лемма; плс, первичный боковой колоск; ц, концевой колоск. Штанги = 100 мкм.

Как и в соцветии дикого типа, у соцветия mos1 развитие концевого колоска было более развитым, чем у боковых ветвей (рис.5D). Кроме того, были заметны различия в созревании ветвей вдоль соцветия. На стадии развития соцветий с закрытым концевым колоском четыре-шесть базальных ветвей находились на стадии зарождения ости, а две-три верхушечные ветви находились на стадии голого развития. MOS1 , следовательно, по-видимому, участвует в производстве боковых колосков, способствуя переходу меристемы соцветия в терминальный колоск и способствуя переходу пазушных меристем, продуцируемых соцветием, в судьбу колосков.

mos1 несет хромосомную перестройку перед геном фактора транскрипции ERF, относящимся к bd1

Ортологические гены ERF bd1 кукурузы и FZP в рисе необходимы для поддержания идентичности меристемы колосков и др. , 2002; Komatsu et al., 2003a; Zhu et al., 2003). Мутации в обоих генах приводят к превращению детерминированных меристем колосков в меристемы неопределенных ветвей, напоминающих mos1 .Учитывая это сходство, мы проверили, может ли mos1 быть нарушен в гене, родственном Brachypodium bd1 . BD1 и FZP являются факторами транскрипции ERF, и существует 142 фактора транскрипции AP2 / ERF, кодируемых в геноме Brachypodium (Vogel et al., 2010). Используя аминокислотные последовательности BD1 и FZP для поиска аннотированных белковых последовательностей Brachypodium, мы обнаружили только один близкородственный белок, кодируемый Bradi1g18580, который имеет общую аминокислотную идентичность в домене ERF и выходит за пределы этого домена (рис.6А; Vogel et al., 2010). Мы также идентифицировали Sb02g042400 из сорго ( Sorghum bicolor ) и предсказанный белок в последовательности генома ячменя как наиболее близкий родственник BD1 и FZP (Paterson et al., 2009; Mayer et al., 2012). Белок Bradi1g18580 имел 59%, 54%, 57% и 58% идентичности с BD1, FZP, Sb02g042400 и белком ячменя соответственно (фиг. 6A). Филогенетический анализ максимального правдоподобия этих белков, связанных с BD1, соответствовал взаимоотношениям между этими видами и показал, что белки Brachypodium и ячменя наиболее тесно связаны между собой (дополнительный рис.S4A; Келлогг, 2001; Vogel et al., 2006). Чтобы проверить, был ли этот кандидат нарушен в mos1 , Bradi1g18580 амплифицировали с помощью ПЦР от дикого типа и mos1 . Секвенирование продуктов ПЦР не выявило мутаций в кодирующей области Bradi1g18580. Однако ПЦР-амплификация 5′-области Bradi1g18580 выявила разницу в размере продукта между продуктом дикого типа и mos1 . Секвенирование этих продуктов амплификации выявило делецию 10 п.н., простирающуюся от -170 до -180 п.н. выше стартового кодона ATG Bradi1g18580, а также уникальную вставку последовательности 991 п.н. на -170 п.н. выше стартового кодона ATG в mos1. по сравнению с диким типом (рис.6, Б и В). Интересно, что вставка была идентична последовательности на хромосоме 3, что позволяет предположить, что мутация возникла в результате хромосомной перестройки, когда сегмент хромосомы 3 вставлен в хромосому 1. Анализ последовательности показал, что вставка хромосомы 3 не имела признаков мобильного элемента и не имела иметь любые открытые рамки считывания, указывающие на последовательность, кодирующую белок. Чтобы определить, может ли эта вставка быть ответственной за фенотип mos1 , мы проверили косегрегацию между фенотипом mos1 и вставкой.В линиях, разделяющих mos1 , все 108 исследованных мутантов были гомозиготными по инсерционному аллелю, и все 36 исследованных фенотипических растений дикого типа либо не несли инсерционный аллель, либо были гетерозиготными по инсерционному аллелю и инсерционному аллелю. Основываясь на опубликованных частотах рекомбинации у Brachypodium, вставки перед Bradi1g18580 и mos1 , по оценкам, связаны менее чем на 100 kb (Huo et al., 2011).

Рисунок 6.

MOS1 соответствует мутации в ортологе Brachypodium bd1 и FZP .A: Выравнивание аминокислотных последовательностей предсказанных белков из Brachypodium MOS1 (белок, кодируемый Bradi1g18580), кукурузы BD1, FZP риса и ортологов BD1 сорго и ячменя. Цветовая заливка указывает процентную идентичность. Домен ERF подчеркнут. B, продукты амплификации ПЦР дикого типа и mos1 , амплифицированные с праймерами, показанными на C. Праймеры F5 и R5 выявляют полиморфизм вставки в mos1 . C, схематическое изображение Bradi1g18580 в mos1 с единственной открытой рамкой считывания (зеленый прямоугольник) и вставкой хромосомы 3 (красная линия).Цифры — это нуклеотиды, при этом цифра 1 — начало открытой рамки считывания. Стрелки указывают расположение праймеров. Нуклеотидная последовательность показывает область, несущую перестройку. Нуклеотиды красного цвета — это концы вставки хромосомы 3. Нуклеотиды, выделенные серым цветом, удалены в mos1 . Желтые прямоугольники выделяют нуклеотиды, которые сохраняются в Brachypodium, ячмене, кукурузе, рисе и сорго. D: количественная ОТ-ПЦР, показывающая уровни транскриптов MOS1 по сравнению с ACTIN2 у дикого типа и мутанта mos1 .Полоски = среднее значение.

Вставка в Bradi1g18580 нарушает высококонсервативную последовательность в Brachypodium, ячмене, рисе, кукурузе и сорго, включая сайт старта транскрипции ТАТА-бокса (рис. 6C; дополнительный рис. S4B). Чтобы определить, изменяет ли вставка уровни транскрипции Bradi1g18580, мы провели количественную обратную транскрипцию (RT) -PCR и обнаружили, что уровни транскрипции Bradi1g18580 были снижены в mos1 по сравнению с диким типом (фиг. 6D). Умеренное снижение уровней транскрипта MOS1 у мутанта указывает на то, что mos1 является слабым аллелем, который согласуется с мягким фенотипом mos1 по сравнению с аллелями bd1 и fpz .Взятые вместе, генетические, фенотипические и транскрипционные данные предполагают, что MOS1 соответствует Bradi1g18580.

ОБСУЖДЕНИЕ

Мутанты быстрых нейтронов в Brachypodium

Brachypodium представляет собой полезную модельную систему для исследования генетической регуляции развития колоса, поскольку это быстрорастущий и легко культивируемый вид с относительно небольшим геномом, который недавно был секвенирован (Draper et al. al., 2001; Vogel et al., 2010; Brkljacic et al., 2011). Мы создали условия для мутагенеза быстрых нейтронов и EMS.Скрининг популяций мутантов быстрых нейтронов выявил ряд фенотипических мутантов. Некоторые из мутантов онтогенеза имели фенотипы, сходные с мутантами, о которых сообщалось у других видов растений. Например, мутант с растущим вниз побегом был подобен агравитрофным мутантам lazy у кукурузы и риса и serpentina у ячменя (Van Overbeek, 1936; Jones and Adair, 1938; Sheridan, 1988; Türkan and Suge, 1991). ).

Выявлен ряд мутантов с дефектами развития соцветий.Мутант awl1 не имел ости и имел дефектное развитие пестика. Оости присутствуют в других видах трав, таких как рис, ячмень и пшеница, и, вероятно, служат для защиты от кормления животных и способствуют распространению семян, хотя ости также могут играть физиологическую роль в развитии семян (Grundbacher, 1963). Хотя еще предстоит определить, контролирует ли один-единственный ген развитие ости и пестика, мутант awl1 обеспечит понимание обоих процессов в развитии соцветий.

Мутанты nif1 и til1 имели сходство с другими описанными мутантами. Мутант nif1 , у которого отсутствовали колоски, напоминал мутанты транспорта ауксина pinformed1 , pinoid и monopterous у арабидопсиса ( Arabidopsis thaliana ) и bif2 у кукурузы (Okada et al., 1991; Okada et al. al., 1995; Przemeck et al., 1996; McSteen et al., 2007). PINFORMED1 кодирует переносчик оттока ауксина, который экспрессируется на высоких уровнях в локализованных областях на периферии меристемы и необходим для образования локальных максимумов ауксина, связанных с инициацией органа (Reinhardt et al., 2003). Точно так же мутанты в bif2 , который кодирует протеинкиназу Ser / Thr, ортологичную PINOID , имеют меньше ветвей соцветий, колосков и органов цветка и не могут установить локализованные максимумы ауксина в периферических областях меристемы (McSteen et al. др., 2007; Скирпан и др., 2009). Потенциально nif1 также является дефектным в транспорте ауксина. Фенотип til1 был подобен фенотипу moc1 у риса и мутантам в ортологах ba1 у кукурузы и LAX1 у риса. MOC1 кодирует ген фактора транскрипции семейства GRAS, тогда как ba1 и LAX1 кодируют ортологичные основные факторы транскрипции спираль-петля-спираль (Komatsu et al., 2003b; Li et al., 2003; Gallavotti et al., 2004 ). Ортологи Brachypodium этих генов, следовательно, представляют собой кандидатов на TIL1 .

Сравнение развития соцветий у брахиподиума с мелкозерновыми злаками Пшеница и ячмень

Брахиподиум является членом подсемейства Pooideae семейства Poaceae и тесно связан с двумя основными видами мелкозерновых злаков — пшеницей и ячменем (Hsiao et al. al., 1994; Vogel et al., 2006). Основываясь на нашем анализе Brachypodium дикого типа, полезно сравнить это с развитием соцветий у пшеницы и ячменя, поскольку генетическая регуляция развития соцветий, вероятно, будет в высокой степени консервативной у этих родственных видов. Соцветие всех трех видов — колосовидное. Колосья ячменя характеризуется неопределенным соцветием и детерминированными колосками (Bonnett, 1935; Kirby, Appleyard, 1981; Babb, Muehlbauer, 2003). Пазушные меристемы вдоль главной оси соцветия дают три колоска, каждый из которых дает единственный цветочек.У пшеницы соцветие детерминантное, и меристема соцветия продолжает продуцировать пазушные меристемы до тех пор, пока не сформируется терминальный колоск (Bonnett, 1936; Kirby and Appleyard, 1981). Каждая пазушная меристема на соцветии пшеницы развивается в один боковой колоск. И верхние, и боковые колоски дают несколько цветков. Колос соцветия Brachypodium похож на колос пшеницы, при этом соцветие определенное, а колоски неопределенные.Более того, соцветия в колоске созревают акропетально как у Brachypodium, так и у пшеницы. Однако у пшеницы наблюдается градация созревания колосков по оси соцветия. Колоски развиваются акропетально и базипетально из средней части соцветия, причем последний созревает последним (Bonnett, 1935, 1936; Kirby, Appleyard, 1981). Напротив, развитие терминального колоска у Brachypodium более развито по сравнению с латеральными колосками. Сложнее сделать выводы об относительном графике созревания нескольких боковых колосков у Brachypodium дикого типа.Однако у mos1 развитие базальных боковых ветвей было более развитым, чем развитие апикальных боковых ветвей, это указывает на то, что развитие вдоль главной оси соцветия у Brachypodium является акропетальным. Таким образом, между развитием соцветий Brachypodium и пшеницы есть поразительное сходство, но тонкие различия могут отражать различную регуляцию созревания меристемы, а не зарождение.

mos1 преобразует неразветвленный шип в разветвленный шип

Мы создали описание развития шипа дикого типа Brachypodium и использовали его для определения роли MOS1 в архитектуре шипа.Мутация в MOS1 приводит к увеличению числа пазушных меристем на главной оси соцветия, которые развиваются в виде ветвей, а не колосков. Повышенное количество подмышечных меристем может быть результатом задержки в формировании терминального колоска. MOS1 , следовательно, может либо способствовать продукции терминального колоска и определять судьбу меристемы, либо репрессировать неопределенную судьбу меристемы соцветия. Боковые пазушные меристемы в соцветии mos1 не покрыты чешуей и поэтому могут считаться ветвями, а не колосками.Каждая ветвь напоминает главное соцветие дикого типа, образуя несколько боковых колосков и верхний колоск. Таким образом, идентичность меристемы колосков преобразуется в идентичность меристемы ветвления и аналогична фенотипам мутантов bd1 и fzp кукурузы и риса.

Мутантные аллели bd1 и fzp различаются по степени тяжести фенотипа. У тяжелых мутантов bd1 , мутации которых предсказывают усечение белка BD1, колоски кисточки неопределенные и образуют серию боковых колосков, а колоски ушей превращаются в неопределенные ветви (Chuck et al., 2002). Слабый аллель со сниженным уровнем транскрипта из-за вставки транспозона в 5′-лидерную последовательность bd1 приводит к образованию меньшего количества ветвей в ухе по сравнению с тяжелыми аллелями и является частично фертильным (Chuck et al., 2002). У тяжелых мутантов fzp все колоски на первичных ветвях метелки превращаются во вторичные ветви, тогда как у растений со слабым аллелем fzp колоски и иногда плодовитые соцветия образуются на концах первичных ветвей (Komatsu et al. ., 2001, 2003а; Чжу и др., 2003; Йи и др., 2005). Слабый аллель fzp имеет аминокислотную замену в ERF-домене FZP. Тяжелые аллели fzp имеют мутации, которые изменяют аминокислоты в домене ERF или, как предполагается, продуцируют C-концевые усеченные белки. Кроме того, два тяжелых мутанта fzp несут транспозонные вставки более чем на 1 т.п.н. выше кодирующей области, что, вероятно, нарушает экспрессию FZP через отдаленную цис-регуляторную область (Komatsu et al., 2003a; Чжу и др., 2003). Таким образом, помимо функции белка, регуляция транскрипции bd1 и FZP важна для образования колосков и определения степени ветвления соцветий у кукурузы и риса. Как и в случае слабых аллелей bd1 и fzp , мутанты mos1 являются фертильными. mos1 имеет хромосомную перестройку в промоторной области гена, и уровни транскриптов снижены по сравнению с диким типом. Поэтому мы предполагаем, что mos1 может быть слабым аллелем, фенотип которого является результатом более низких уровней накопления транскриптов или задержки начала экспрессии.

Неразветвленный колос Brachypodium отличается от разветвленного соцветия кукурузы и риса, и один ген, который может способствовать этому различию, — это bd1 / FZP / MOS1 . Мы показываем, что MOS1 , вероятно, соответствует мутации, которая приводит к снижению уровней транскрипта в ортологе Brachypodium bd1 и FZP . Дальнейшее снижение экспрессии MOS1 за счет выделения дополнительных мутантных аллелей или за счет использования сайленсинга генов подтвердит этот вывод, а также покажет степень, в которой MOS1 требуется для детерминации меристемы.В частности, фенотип нулевого мутанта mos1 будет определять, зависит ли спецификация концевого колоска от экспрессии MOS1 . Изменения в уровне или характере экспрессии этого гена могут определять, является ли соцветие травы разветвленным или нет. Хотя bd1 , FZP и MOS , по-видимому, играют консервативную роль в судьбе меристемы колосков, мы показываем, что MOS1 в Brachypodium также играет роль в детерминации меристемы соцветия.Одна из возможностей состоит в том, что MOS1 регулирует время инициации терминального колоса. У пшеницы дифференциация конечного колоска определяет количество образовавшихся колосков (Bonnett, 1935, 1936). MOS1 , таким образом, является хорошим геном-мишенью для генетических манипуляций с целью увеличения количества зерен и урожайности пшеницы.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Растительный материал и условия роста

Brachypodium ( Brachypodium distachyon ) Bd21, используемый в качестве дикого типа, был десятым поколением потомков одиночных семян и выращивался либо в камере для выращивания, либо в теплице на 22 ° C при 18-часовом освещении.Семена высевали на влажную фильтровальную бумагу, помещали при 4 ° C в темноте на 7 дней и проращивали либо при комнатной температуре, либо в камере для выращивания в течение 4 дней перед пересадкой в ​​почву, состоящую из 50% компоста и 50% торфа и песка. смесь с добавлением удобрений с медленным высвобождением. Подробные фенотипические исследования дикого типа и мутантов были проведены на растениях, выращиваемых в камере для выращивания.

Мутагенез на быстрых нейтронах семян Brachypodium был проведен в Исследовательском институте атомной энергии в Будапеште, Венгрия.Чтобы определить дозу, необходимую для мутагенеза быстрых нейтронов, семена Brachypodium первоначально подвергались воздействию 20, 30, 40, 50 и 60 Гр. Семена M1 проверяли на жизнеспособность и плодовитость проростков. Семена, подвергнутые дозе 50 и 60 Гр, все прорастали, но не давали никаких постэмбриональных органов. Воздействие 40 Гр привело к прорастанию 25% семян M1 и росту проростков, а 22% растений были фертильными. Воздействие 30 Гр обеспечило прорастание 65% семян M1, и 60% растений были фертильными. На основе этого первоначального теста был проведен второй мутагенез, и семена подверглись воздействию 20, 25, 30 и 35 Гр.Семена, подвергшиеся воздействию 35 Гр, имели низкую жизнеспособность проростков, и все созревшие растения были стерильными. Воздействие 20, 25 и 30 Гр обеспечило от 30% до 50% жизнеспособности проростков. Только при 20 Гр наиболее жизнеспособные сеянцы оказались плодородными. Были собраны семена от отдельных плодородных растений M1. Мы проверили потомство M2 от 203 линий M1, подвергшихся воздействию 30 Гр из первого мутагенеза, и 669 линий M1, подвергшихся воздействию 20 и 30 Гр из второго мутагенеза, на предмет видимых фенотипов побегов. Для скрининга мутантных фенотипов примерно 40 семян M2 от каждого растения M1 проращивали и высаживали в почву для визуального исследования.

EMS-мутагенез проводили путем сначала пропитывания очищенных от шелухи семян, а затем обработки EMS. Очищенные семена пропитывали, помещая на влажную фильтровальную бумагу на 48 часов при 4 ° C. Семена собирали и обрабатывали 0,2%, 0,4% или 0,6% (об. / Об.) EMS в 40 мл воды в течение 8 часов при комнатной температуре. В качестве контроля некоторые семена обрабатывали без EMS. После химической обработки семена промывали водой шесть раз по 30 мин. Обработанные семена помещали на влажную фильтровальную бумагу и помещали при 4 ° C на 48 часов, а затем переносили в комнатную температуру и давали прорасти перед пересадкой в ​​почву.В контроле 68% семян проросли и дали плодородные растения по сравнению с 99% прорастанием необработанных семян, что указывает на то, что погружение семян в течение нескольких часов снижает их жизнеспособность. Скрининг на мутанты проводили как на мутагенез быстрых нейтронов.

Molecular Biology

Выделение геномной ДНК проводили с использованием метода бромида цетил-триметиламмония, как описано ранее (Long and Coupland, 1998). Секвенирование генов-кандидатов проводили на мутантных растениях и на родительских растениях дикого типа, используемых для мутагенеза. MOS1 Праймеры для амплификации геномной ДНК, секвенирования и генотипирования были следующими: прямой, 5′-CCCCTTGTAGCTTAGCTCCTC-3 ‘; обратный, 5’-GGCGTAGACGAAGTTGGTG-3 ‘; вперед, 5’-GACCCGACGACCAAGGAG-3 ‘; обратный, 5’-CGTCCGACACCGAGTACC-3 ‘; вперед, 5’-AATCATCACACTGCCTGCAT-3 ‘; вперед, 5′-CGAGGACTTCTTCTGCTTCTC; и обратный, 5’-TGCATGCATATGGAAACGTAG-3 ‘. MOS1 (Bradi1g18580) праймерами, использованными для количественной RT-PCR, были 5′-CGTACGGGTACGGCATGAT-3 ‘и 5′-CAGTGGGAGAGGAAGCTGAA-3’. Праймерами BdACTIN2 (Bradi1g10630), использованными для количественной ОТ-ПЦР, были 5′-GTCGTTGCTCCTCCTGAAAG-3 ‘и 5′-ATCCACATCTGCTGGAAGGT-3’.Косегрегация полиморфизма вставки в растениях Bradi1g18580 и фенотипических мутантных растениях mos1 была определена путем анализа потомства дикого типа и мутантного потомства от семи независимых линий M2. Количественный анализ ОТ-ПЦР проводили на девяти меристемах соцветий, срезанных с 18-дневных растений. Тотальную РНК экстрагировали из ткани соцветия с использованием реагента TRI (Sigma-Aldrich) и ДНКазу, обработанную и очищенную на колонке (Qiagen) перед синтезом комплементарной ДНК с использованием обратной транскриптазы SuperScript III (Invitrogen).Количественную ОТ-ПЦР проводили с использованием набора для количественной ОТ-ПЦР SYBR Green JumpStart (Sigma-Aldrich). Количественные реакции RT-PCR проводили в трех повторностях. BdACTIN2 (Bradi1g10630) использовали для нормализации экспрессии гена.

Гистология и гибридизация in situ

Для анализа стадий развития соцветий верхушки растений фиксировали в 4% (мас. / Об.) Параформальдегиде, дегидратировали в этаноле и заливали воском. Вложенный материал был разрезан, очищен и окрашен 0.1% (мас. / Об.) Толуидиновый синий. Гибридизацию РНК in situ проводили, как описано ранее (Long et al., 1996). Для BdKN1 ген-специфический фрагмент длиной 747 п.н. был амплифицирован из комплементарной ДНК с праймерами 5′-CATCTCCCACCCCATTTACCCT-3 ‘и 5′-TAGAGCCCACCATCGTTGATGA-3’ и клонирован в вектор pCR-Blunt II-TOPO (Invitrogen) . Антисмысловой зонд получали из этого клона транскрипцией in vitro фрагмента BdKN1 в присутствии дигоксигенин-UTP и последующим гидролизом на более мелкие фрагменты длиной приблизительно 150 п.н. перед использованием в гибридизации.

SEM

Чтобы подготовить ткань для SEM, с растений вырезали верхушки и удаляли окружающие ткани листьев, чтобы обнажить меристемы. Вершины устанавливали в горизонтальном положении на алюминиевые стержни и погружали в жидкий азот. После замораживания образцы сразу загружали в криокамеру криопереносной системы ALTO 2500 (Gatan), присоединенной к сканирующему электронному микроскопу Zeiss Supra 55 VP FEG. Образцы напыляли платиной и отображали при 3 кВ.

Выравнивание последовательностей и филогенетический анализ

Аминокислотные последовательности KNOX и BD1 были проанализированы с использованием MEGA версии 5. Последовательности были выровнены с использованием ClustalW, и филогенетическое дерево было построено с использованием алгоритма максимального правдоподобия с моделью эволюции белка JTT + G и 1000 реплик начальной загрузки. Эта модель была определена как наиболее подходящая с помощью Protest 3 (Darriba et al., 2011). Было показано, что гены KNOX класса I растений являются монофилетическими (Kerstetter et al., 1994; Malcomber et al., 2006), поэтому дерево было укоренено с помощью белка KNOX Arabidopsis ( Arabidopsis thaliana ) класса II Arabidopsis , связанного узлом -like7 (KNAT7) в качестве внешней группы. Дерево BD1 было укоренено родственным белком PUCHI (AT5G18560) из Arabidopsis и включало BD1 и близкородственный ген кукурузы ( Zea mays ) ZM2G458437 (Chuck et al., 2002), FZP, Sb02g042400, предсказанный белок в ячмень ( Hordeum vulgare ) morex-contig-1558332; и Bradi1g18580 (MOS1).Номера доступа GenBank для Arabidopsis, кукурузы и риса ( Oryza sativa ) последовательности белка KNOX были следующими: BREVIPEDICELLUS, AEE82597.1; GNARLEY1, AAP76320.1; KN1, AAP21616.1; KNAT2, AEE35073.1; KNAT6, AEE30380.1; KNAT7 AF308451; KNOX3, ACG37067.1; KNOX8, ACF81686.1; KNOX10, ACF85627.1; LIGULELESS4a, AAP31409.1; LG3, AAD13611.1; ОШ2, БАА03959.1; ОШ4, БАА79223.1; ОШ6, BAA79224.1; ОШ20, ААР87192.1; ОШ25, БАА31688.1; ОШ53, БАА79225.1; OSH71, BAA79226.1; ШЕРОХОВАЯ ОБОЛОЧКАh2, AAA86287.1; и СТРЕЛЯТЬ БЕЗУПРЕЧНО, AEE33958.1. Номера доступа в GenBank для последовательностей белков BD1 / FZP кукурузы и риса были следующими: BD1, ACG41675.1; ZM2G458437, DAA41703.1; и FZP, BAC79264.1. Последовательности Brachypodium, Bradi1g07247, Bradi1g10047 ( BdKN1 ), Bradi1g12677, Bradi1g12690, Bradi1g57607, Bradi2g11540, Bradi2g38390 и Bradi1g18580 (MOS1) были идентифицированы из сборки последовательностей Vogel. Последовательности BD1 сорго ( Sorghum bicolor ) и ячменя были идентифицированы из геномных сборок (Paterson et al., 2009; Mayer et al., 2012).

Дополнительные данные

Следующие материалы доступны в онлайн-версии этой статьи.

Благодарности

Мы благодарим Эрика Фоллбрехта и Зака ​​Липпмана за комментарии к рукописи; Саймону Хо за помощь в филогенетическом анализе; Дэвид Гарвин за предоставленные семена Brachypodium Bd21; Jozsef Palfalvi для обработки семян быстрыми нейтронами; Саре Коллиер за техническую помощь; и Эндрю Дэвис за фотографию растений.

Сноски

• Автор несет ответственность за распространение материалов, составляющих выводы, представленные в этой статье, в соответствии с политикой, описанной в Инструкциях для авторов (www.plantphysiol.org): Мэри Э. Бирн (mary.byrne {at} sydney.edu.au).

• www.plantphysiol.org/cgi/doi/10.1104/pp.112.212340

• ↵1 Эта работа была поддержана Сиднейским университетом, Советом по исследованиям биотехнологии и биологических наук и Королевским обществом.

• ↵ [C] Некоторые рисунки в этой статье отображаются в Интернете в цвете, а в печатном издании — в черно-белом.

• ↵ [OA] Статьи в открытом доступе можно просматривать в Интернете без подписки.

• ↵ [W] Онлайн-версия этой статьи содержит данные только для Интернета.

Глоссарий

SEM

сканирующая электронная микроскопия

EMS

этилметансульфонат

Gy

Серый

RT

обратная транскрипция

das 924 924 sow 924 sow 924 924 das 924 sow

• Получено 5 декабря 2012 г.
• Принято 24 января 2013 г.
• Опубликовано 25 января 2013 г.

Plantae | Колоск, другой «цветок» на рисе

Абзац описания. Растительная клетка https://doi.org/10.1105/tpc.18.00682

Хуэй Чжуан и Юньфэн Ли

Предыстория: Колосок, который часто ошибочно принимают за «цветок», на самом деле является единицей соцветий и может давать один или несколько соцветий у некоторых видов травы. Это означает, что можно было бы увеличить количество цветков (зерен) на один колосок и повысить урожайность у видов, которые в настоящее время производят только одноцветковый колос.У риса колоск содержит один плодородный верхний цветочек, одну пару стерильных чешуек и одну пару рудиментарных чешуек. Хотя рис дикого типа дает только один цветочек на один колосок, потеря детерминированности меристем колосков или восстановление двух «боковых цветков», которые в настоящее время считаются предшественниками «стерильных чешуек», могут позволить увеличить количество цветков на колоске. Однако для достижения этого необходимо более глубокое понимание генетического и молекулярного механизма развития колосков.

Вопросы: Какой ключевой фактор участвует в развитии колосков?

Выводы: Мы идентифицировали новый репрессор транскрипции, названный NSG1 , который кодирует белок цинкового пальца C2h3 и играет ключевую роль в регуляции идентичности латеральных органов в колоске. В мутантном колоске nsg1-1 , LHS1 , DL и MFO1 эктопически экспрессировались в двух или более органах, включая рудиментарную чешуйку, стерильную чешуйку, палею, lodicule и тычинку, тогда как G1 с пониженной регуляцией в рудиментарной чешуе и стерильной лемме.Кроме того, белок NSG1 был способен связывать регуляторные области LHS1 , а затем рекрутировать корепрессорные TPR для подавления экспрессии путем подавления уровней ацетилирования гистонов хроматина. Наше исследование демонстрирует, что большинство генов, контролирующих развитие колосков, регулируются вышестоящими промоторными областями и факторами транскрипции.

Следующие шаги: Мы проведем более глубокий анализ, чтобы идентифицировать гены развития колосков и их молекулярную регуляторную сеть в рисе.Кроме того, мы проведем селекцию «трехцветковых колосков» с молекулярным дизайном с использованием нескольких генов развития колосков, включая NSG1 и LF1 , которые были идентифицированы нашей группой в 2017 году и индуцировали формирование более поздних цветков вместо бесплодных.